1 2 3 
Ничто не   может быть более безнадежным, как попытка объяснить эту общность строения у   членов одного и того же класса с точки зрения полезности или учения о конечных   причинах. Безнадежность такой попытки была ясно показана Оуэном в его высшей   степени интересной работе «Nature of Limbs». Следуя обычному взгляду о   независимом сотворении каждого существа, мы можем только утверждать, что это   так: что Творцу угодно было построить всех животных и растения каждого большого   класса по единому плану; но это – не научное объяснение.      

Очень   простое объяснение дается теорией отбора последовательных слабых модификаций,   из которых каждая до известной степени полезна модифицированной форме, но часто   обусловливается корреляцией с другими частями организации. При изменениях   подобного рода лишь в очень слабой степени или совсем не обнаруживается   наклонность к нарушению первоначального плана или к перемещению частей. Кости   конечности могут до известной степени стать короче и площе, одеваясь в то же   время более толстым покровом, и служить плавником; или же у снабженной   перепонкой передней конечности все или некоторые кости могут до известной   степени удлиняться, связывающая их перепонка может увеличиться и конечность   может стать крылом; но все эти модификации основного плана не склонны изменить   строения костей или соотношения частей. Если мы предположим, что у очень   древнего предка – архетипа, как его можно назвать, всех млекопитающих, птиц и   рептилий конечности были построены по ныне существующему общему плану, каково   бы ни было их назначение, мы сразу поймем все значение гомологичного строения   конечностей во всех классах. Точно так же относительно частей рта насекомых нам   нужно только предположить, что их общий предок имел верхнюю губу, верхние   челюсти и две пары нижних челюстей, причем, быть может, эти части были очень   простого строения; в таком случае естественный отбор объяснит нам все   бесконечное многообразие в строении и функциях частей рта насекомых. Однако   понятно, что основной план строения органа может быть до того скрытым, что   совсем исчезнет либо вследствие недоразвития, либо вследствие полной редукции   некоторых частей, слияния других, удвоения и вообще увеличения числа третьих –   изменения, которые, как мы знаем, находятся в пределах возможности. В плавниках   гигантских вымерших морских ящериц и в частях рта некоторых сосущих   ракообразных основной план кажется вследствие этого несколько затемненным.      

Есть еще   один любопытный вопрос, относящийся сюда же, а именно сериальные гомологии, т.   е. сравнение разных частей или органов одной и той же особи, а не одних и тех   же частей или органов у разных членов одного и того же класса. Большинство   физиологов думают, что кости черепа гомологичны, т. е. соответствуют по числу и   относительному расположению основным частям некоторого количества позвонков.   Передние и задние конечности у всех высших классов позвоночных совершенно   гомологичны. Точно так же гомологичны удивительно сложные челюсти и конечности   ракообразных. Почти каждому известно, что в цветке относительное положение   чашелистиков, лепестков, тычинок и пестиков, равно как и подробности их   строения, можно понять только принимая, что они состоят из расположенных по   спирали метаморфизированных листьев. У уродливых растений мы часто находим   прямое указание на возможность превращения одного органа в другой; и мы можем   действительно наблюдать на ранних, или эмбриональных, стадиях развития цветков,   а также ракообразных и других животных, что органы, становящиеся крайне   различными по мере развития, первоначально совершенно сходны.      

До чего   необъяснимы случаи сериальных гомологий с обычной точки зрения теории творения!   Почему головной мозг заключен в коробку, составленную из столь многочисленных и   столь своеобразных по форме костей, по-видимому, представляющих собой позвонки?   По замечанию Оуэна, польза, происходящая от известной подвижности отдельных   костей при родовом акте у млекопитающих, никак не объясняет того же строения   черепа у птиц и рептилий. Почему одни и те же кости, сотворенные для построения   крыла и задней конечности летучей мыши, применяются со столь различным   назначением, как летание и хождение. Почему ракообразное с крайне сложным   строением многочисленных ротовых частей вместе с тем имеет всегда меньше ног, и   обратно, те, у которых много ног, имеют более простое устройство частей рта?   Почему чашелистики, лепестки, тычинки и пестики в каждом цветке, хотя и   приспособлены для выполнения совершенно различных функций, построены по одному   и тому же плану?      

Теория   естественного отбора позволяет нам до известной степени ответить на эти   вопросы. Нам нет надобности рассматривать здесь, каким образом тело некоторых   животных сначала разделилось на ряд сегментов или как у них образовалась правая   и левая стороны с соответствующими органами, потому что такие вопросы почти   выходят из области исследования. Однако вероятно, что в некоторых случаях   метамерное[13]   строение возникает в результате увеличения числа клеток при делении, что в свою   очередь обусловливает умножение частей, развивающихся из таких клеток. Для нас   достаточно знать, что неограниченное повторение одних и тех же частей или   органов, по замечанию Оуэна, характеризует все низшие, или мало специализированные   формы; поэтому неизвестный предок Vertebrata, вероятно, имел много позвонков,   неизвестный предок Articulata – много сегментов и неизвестный предок цветковых   растений – много листьев, расположенных по одной или более спиралей. Мы уже   видели также, что части, повторяющиеся несколько раз, весьма склонны изменяться   не только в числе, но и в форме. Следовательно, такие части, существуя уже в   значительном числе и будучи весьма изменчивы, естественно, представляли собой   материал для адаптации с весьма разнообразным назначением; однако вообще они   должны были сохранять, в силу наследственности, очевидные следы их первоначального   или основного сходства. И они могли сохранять это сходство тем более, что вариации,   которые составляли основание для их последующей модификации посредством   естественного отбора, с самого начала имели склонность быть сходными, так как   эти части на ранних стадиях развития были сходны и находились приблизительно в   одинаковых условиях. Такие части, модифицированные более или менее, но не   утратившие еще следов своего общего происхождения, и стали частями сериально   гомологичными.      

В   обширном классе моллюсков, несмотря на существование гомологичных частей у   разных видов, можно указать только немногие примеры сериальных гомологии,   каковы, например, части раковины хитонов: иначе говоря, мы лишь в редких   случаях можем сказать, что одна часть гомологична другой у той же самой особи.   И нам это понятно, потому что среди моллюсков, даже у низших представителей   класса, мы совсем не находим такого неограниченного повторения какой-либо   части, какое мы встречаем в других больших группах животного и растительного   царства.      

Но задачи   морфологии гораздо сложнее, чем кажется на первый взгляд, как это наглядно   показал недавно м-р Э. Рей Ланкестер (Е. Ray Lankester) в своей замечательной   статье, где им указаны существенные различия между некоторыми категориями   случаев, до тех пор одинаково считавшихся натуралистами за гомологичные. Он   предлагает назвать гомогеничными части, сходные у разных животных, вследствие   происхождения последних от общего предка, и гомопластичными – сходства, которые   нельзя объяснить таким образом. Например, он думает, что сердце птиц и   млекопитающих вполне гомогенично, так как унаследовано от общего предка, но что   четыре полости сердца в обоих классах – гомопластичны, т. е. развились   независимо. М-р Ланкестер указывает далее на близкое сходство частей правой и   левой сторон тела животного и следующих друг за другом сегментов одной и той же   особи; мы имеем в них пример таких частей, которые обычно называют   гомологичными, но которые не имеют отношения к происхождению разных видов от   общего предка. Гомопластичные особенности строения те же самые, которые я   сгруппировал, хотя и весьма несовершенно, под названием аналогичных   модификаций, или сходств. Их образование должно быть приписано аналогичным   изменениям отчасти различных организмов, отчасти различных частей одного и того   же организма; наконец, отчасти они объясняются сходными модификациями,   сохраненными для одного и того же назначения или функции, чему были приведены   многочисленные примеры.      

Натуралисты   часто говорят, что череп состоит из метаморфизированных позвонков, челюсти   краба представляют собой метаморфизированные конечности, тычинки и пестики   цветков – метаморфизированные листья; но, по замечанию проф. Хаксли, в   большинстве случаев было бы точнее говорить о черепе и позвонках, о челюстях и   конечностях как происшедших не путем преобразования друг в друга, каковы они   теперь, но из более простого общего зачатка. Однако большинство натуралистов   употребляют это выражение только в метафорическом смысле: они далеки от мысли,   что в течение длинного хода развития какой-нибудь первоначальный орган –   позвонки в одном случае, конечности в другом – действительно преобразовался в   череп или в челюсти. Но сходство с подобным процессом так велико, что   натуралисты не могут воздержаться от выражений, прямое значение которых именно таково.   Согласно же высказанным здесь взглядам, такие выражения надо употреблять в   буквальном смысле; и тогда отчасти находит себе объяснение такой замечательный   факт, как например сохранение в челюстях краба многочисленных признаков,   удержавшихся, вероятно, благодаря наследственности, – если только этот орган   действительно был преобразован из настоящих, хотя до крайности простых   конечностей.      

 Развитие и эмбриология.      

       

Это один   из наиболее важных отделов во всей естественной истории. Метаморфоз насекомых,   столь хорошо известный каждому из нас, обыкновенно совершается резкими и немногочисленными   стадиями, но в действительности превращения многочисленны и градуальны, хотя и   скрыты. Однако подёнка (Chloeon) линяет в продолжение своего развития, как   показал сэр Дж. Лаббок, около 20 раз и каждый раз претерпевает известные   преобразования; в этом случае мы видим действие метаморфоза, протекающего в его   простейшей и градуальной форме. Многие насекомые, и в особенности некоторые   ракообразные, служат примером того, какие удивительные преобразования в   строении происходят во время развития. Но своего высшего пункта эти   преобразования достигают в так называемом чередовании поколений у некоторых   низших животных. Таков, например, тот удивительный факт, что нежно ветвящийся   коралл, усеянный полипами и прикрепленный к подводной морской скале, образует   сначала почкованием, а затем поперечным делением множество крупных плавающих   медуз; последние производят яйца, развивающиеся в плавающих личинок, которые   прикрепляются к камням и развиваются снова в ветвящиеся кораллы, и так далее, в   бесконечном повторении. Процессы чередования поколений и обыкновенного   метаморфоза по существу идентичны; это мнение нашло себе подтверждение в   сделанном Вагнером открытии, что червеобразные личинки одной мухи, именно   Cecidomyia, бесполым путем производят других личинок, которые и развиваются,   наконец, в половозрелых самцов и самок, размножающихся уже обычным способом при   помощи яйца.      

Заслуживает   упоминания, что мне, когда замечательное открытие Вагнера стало впервые   известным, был задан вопрос, каким образом можно объяснить, что личинки этой   мухи приобрели способность бесполого размножения. Пока этот случай оставался   единственным, никакого ответа нельзя было дать. Но затем Гримм (Grimm) показал,   что другое двукрылое, Chironomus, размножается почти так же, и высказал мнение,   что эти случаи довольно часты в отряде двукрылых. У Chironomus указанной   способностью обладают куколки, а не личинки, и Гримм замечает, что этот случай   до известной степени «соединяет размножение Cecidomyia с партеногенезом   Coccidae»; термин «партеногенез» выражает, что половозрелые самки Coccidae   могут производить способные к развитию яйца без участия самцов. В настоящее   время нам известно, что животные разных классов обладают способностью   размножаться в необыкновенно раннем возрасте, и стоит только допустить, что   партеногенетическое размножение переносится посредством градуальных шагов на   все более и более ранний возраст, – Chironomus является почти в точности   промежуточной стадией, т. е. стадией куколки, – и мы, быть может, найдем   объяснение замечательному случаю с Cecidomyia.      

Мы уже   указывали, что разные части одной и той же особи, вполне сходные в раннем эмбриональном   периоде, становятся совершенно различными с совершенно различным назначением во   взрослом состоянии. Точно так же было указано, что вообще зародыши самых   различных видов одного и того же класса весьма сходны, но, достигнув полного   развития, различаются весьма сильно. В доказательство последнего нельзя   привести ничего лучшего, как слова фон Бэра: «Зародыши млекопитающих, птиц,   ящериц и змей, а вероятно, также и черепах в высшей степени сходны между собой   на самых ранних стадиях как в целом, так и по способу развития отдельных   частей; это сходство на самом деле так велико, что часто мы можем различить зародыши   только по их размерам. У меня в спирту сохраняются два маленьких зародыша,   которые я забыл пометить, и теперь я совершенно не в состоянии сказать, к   какому классу они принадлежат. Может быть, это ящерицы, может быть – маленькие   птицы, а может быть – и очень маленькие млекопитающие, до того велико сходство   в устройстве головы и туловища у этих животных. Конечностей, впрочем, у этих   зародышей еще нет. Но если бы даже они и были на самых ранних стадиях своего   развития, то и тогда мы ничего не узнали бы, потому что ноги ящериц и млекопитающих,   крылья и ноги птиц, а также руки и ноги человека развиваются из одной и той же   основной формы». Личинки большинства ракообразных на соответствующих стадиях   развития очень похожи друг на друга, как бы ни были различны взрослые животные,   и то же наблюдается у очень многих других животных. Следы закона эмбрионального   сходства иногда сохраняются до относительно позднего возраста; так, молодые   птицы одного и того же рода и близких родов часто похожи друг на друга по   оперению, что, например, мы видим в пятнистом наряде молодых птиц из группы   дроздов. В семействе кошек большинство видов во взрослом состоянии пятнисты или   полосаты, и полосы или пятна можно хорошо различить у детенышей льва и пумы. Иногда,   хотя и редко, нечто подобное наблюдается и у растений; так, первые листья у   Ulex, или дрока, и у акаций с филлодиями перисты или разделены, подобно   обыкновенным листьям бобовых.      

Особенности   организации, по которым зародыши весьма различных животных одного и того же   класса сходны между собой, часто не имеют прямого отношения к условиям существования.   Мы не можем, например, думать, что образование у зародышей позвоночных артериальных   дуг в области жаберных щелей связано со сходными условиями и у млекопитающего,   питающегося в утробе матери, и в яйце птицы, насиживаемом в гнезде, и в икре   лягушки в воде. Предполагать такую связь мы можем не с большим основанием, чем   думать, что сходные кости в руке человека, крыле летучей мыши и плавнике   дельфина связаны со сходными условиями жизни. Никто не предполагает, что полосы   львенка или пятна птенца черного дрозда приносят какую-нибудь пользу этим   животным.      

Но   совсем другое дело, если животное в течение какой-либо части своего   эмбрионального развития активно и должно заботиться о себе. Период активности   может наступить раньше или позднее в жизни, но когда бы он ни наступал,   адаптация личинок к условиям их жизни так же совершенна и превосходна, как и у   взрослого животного. До какой степени это доходит, недавно было ясно показано   сэром Дж. Лаббоком в его заметках о близком сходстве личинок некоторых   насекомых из самых различных отрядов и несходстве личинок других насекомых   одного и того же отряда в соответствии с их образом жизни. Благодаря подобным   адаптациям, и сходство личинок близких животных иногда бывает весьма затемнено,   особенно в тех случаях, когда на разных стадиях развития возникает разделение   труда, например, если одна и та же личинка в известной стадии занимается   разыскиванием корма, а в другой – поисками места для прикрепления. Можно даже   указать случаи, когда личинки близких видов или групп видов отличаются друг от   друга более, чем взрослые животные. Но в большинстве случаев личинки, хотя и   активные, более или менее подчинены закону общего эмбрионального сходства.   Усоногие раки представляют хороший пример этого; даже знаменитый Кювье не   подозревал, что морская уточка относится к ракообразным; но достаточно   взглянуть на личинку, чтобы убедиться в этом. Даже два главных подразделения   усоногих, стебельчатые и сидячие, как ни сильно разнятся они по своему   наружному виду, имеют личинки, едва различимые на любой стадии их развития.      

Во время   эмбрионального развития организация зародыша обыкновенно повышается: я   употребляю это выражение, хотя знаю, что едва ли возможно определить ясно, что   разумеется под более высокой или более низкой организацией. Тем не менее, по   всей вероятности, никто не станет оспаривать, что бабочка по своей организации   выше гусеницы. В некоторых случаях, однако, как например у некоторых паразитических   ракообразных, взрослое животное можно рассматривать как стоящее ниже личинки.   Возвратимся еще раз к усоногим. В первой стадии их личинки снабжены тремя   парами локомоторных органов, имеют один простой глаз и хоботообразный рот, с   помощью которого они усиленно питаются и так значительно увеличиваются в   размерах. На второй стадии, соответствующей куколке бабочек, у них имеется   шесть пар прекрасно устроенных плавательных ножек, пара великолепных сложных   глаз и до крайности сложные щупальца; но у них закрытый несовершенный рот, и   они не могут питаться; на этой стадии их задачей является разыскать при помощи   хорошо развитых органов чувств и достичь, благодаря способности активно   плавать, удобного места для прикрепления, где они и подвергнутся окончательному   метаморфозу. Когда он закончен, рачки прикрепляются на всю жизнь; их конечности   теперь преобразуются в органы хватания; рот опять становится хорошо устроенным,   но щупальцев нет, а оба глаза снова преобразуются в небольшое одиночное простое   глазное пятно. На этой последней, законченной стадии усоногого рака можно   считать и выше, и ниже организованным по сравнению с личиночным состоянием. Но   у некоторых родов личинки развиваются в гермафродитные особи обыкновенного   строения и в то, что я назвал дополнительными самцами; у последних развитие   несомненно регрессировало, потому что такой самец представляет собой просто   мешок, существующий короткое время и лишенный рта, желудка и всех других важных   органов, кроме органов воспроизведения.      

Мы до   того привыкли к разнице в строении между зародышем и взрослым животным, что   пытаемся поставить эту разницу в некоторую обязательную зависимость от роста.   Однако нет никакого основания к тому, например, чтобы крыло летучей мыши или   плавник дельфина не были намечены во всех своих частях и в соответствующих   пропорциях, как только какая-нибудь часть станет видимой. Это действительно   бывает как в целых группах, так и у некоторых членов других групп, причем   зародыш ни на одной своей стадии не отличается значительно от взрослого животного;   так, относительно каракатицы Оуэн заметил: «здесь нет метаморфоза, признаки   головоногого моллюска выражены задолго до того, как все части зародыша успеют   сформироваться». Наземные улитки и пресноводные ракообразные рождаются с их   характерной формой, тогда как морские виды тех же двух больших классов проходят   во время своего развития через существенные и нередко крупные преобразования.   Пауки также почти не подвергаются метаморфозу. Личинки большинства насекомых   проходят через червеобразную стадию, независимо от того, будут ли они активны и   приспособлены к разнообразным условиям или неактивны из-за обитания в   надлежащей питательной среде или из-за выкармливания их своими родителями; но в   некоторых случаях, как например у травяных тлей, если мы посмотрим на   великолепные рисунки развития этих насекомых, сделанные проф. Хаксли, то едва   ли подметим какой-либо след червеобразной стадии.      

Иногда   выпадают только более ранние стадии развития. Так, Фриц Мюллер сделал замечательное   открытие, что некоторые сходные с креветкой ракообразные (близкие к Penoeus)   сначала появляются в простой форме nauplius, затем проходят две или более   стадии Zoea, потом стадию mysis и, наконец, приобретают строение взрослого; во   всем обширном отряде Malacostraca, к которому принадлежат эти ракообразные, нет   другого члена группы, который появлялся бы в стадии nauplius, хотя многие   появляются в форме Zoea; тем не менее Мюллер приводит основания в пользу своего   взгляда, что если бы в этих случаях развитие не было подавлено, то все эти ракообразные   появлялись бы в форме nauplius.      

Как мы   можем объяснить различные факты эмбриологии, а именно весьма распространенное,   хотя не всеобщее, различие в строении зародыша и взрослого животного; сходство   на ранних стадиях развития разных частей одного и того же зародыша, которые в   конце концов становятся весьма несходными и с разнообразным назначением; общее,   хотя и не обязательное, сходство между эмбрионами или личинками наиболее   различных видов одного и того же класса; наличие нередко у зародышей, находящихся   в яйце или матке, таких особенностей строения, которые не приносят ему пользы   ни на этой, ни на последующих стадиях жизни; совершенная адаптированность к   окружающим условиям личинок, предоставленных собственным силам; и, наконец, тот   факт, что некоторые личинки стоят выше по организации взрослого животного, в   которое они разовьются. Я думаю, что все эти факты объясняются следующим   образом.      

Уродства   сказываются на зародыше в очень раннем периоде; слабые вариации или индивидуальные   различия необходимо должны появляться в столь же раннем периоде. У нас мало данных   в этом отношении, но имеющиеся ясно приводят к иному заключению; известно, что   животноводы, разводящие рогатый скот, лошадей и различных улучшенных животных,   не могут точно сказать, пока не пройдет некоторое время после рождения   детеныша, какими достоинствами или недостатками он обладает. То же самое мы   видим на наших детях, потому что мы не можем сказать, будет ли ребенок высокого   роста или низкого и какие у него будут черты лица. Вопрос заключается не в том,   в какой период жизни вызывается каждая вариация, а в том, в какой период   обнаруживаются ее результаты. Причина может подействовать и, я думаю, часто   действует на одного или обоих родителей еще до акта размножения. Следует   упомянуть, что для очень молодого животного, пока оно остается в яйце или матке   матери либо кормится и охраняется своими родителями, совершенно несущественно,   приобретает ли оно большинство своих признаков немного ранее или позднее. Так,   например, для птицы, добывающей корм очень искривленным клювом, не имеет   никакого значения, есть ли такой клюв у птенца, пока последний выкармливается   родителями.      

В I   главе я утверждал, что в каком бы возрасте вариация не появилась впервые у   родителей, она склонна появиться вновь в соответствующем возрасте и у   потомства. Некоторые вариации могут появиться только в соответствующем   возрасте; например, особые черты на стадии гусеницы, куколки и имаго у   шелкопряда или вполне развитые рога рогатого скота. Но и те вариации, которые,   насколько мы можем судить, могли бы появиться раньше или позднее, равным   образом склонны вновь появиться в соответствующем возрасте у потомства и у   родителей. Я далек от мысли, что так бывает постоянно, и мог бы привести   несколько исключений, когда вариации (понимая это слово в самом широком смысле)   у детеныша появились в более раннем возрасте, чем у родителя.      

Эти два   принципа, а именно, что слабые вариации обыкновенно появляются не в самом   раннем возрасте и наследуются в соответствующем же, не раннем возрасте, как я   думаю, объясняют все перечисленные выше основные эмбриологические факты. Но   познакомимся сначала с несколькими аналогичными случаями у наших домашних   разновидностей. Некоторые авторы, писавшие о собаках, утверждают, что борзая и   бульдог, хотя и сильно различаются, в действительности представляют собой очень   близкие разновидности, происшедшие от одного и того же дикого предка;   вследствие этого меня весьма интересовало, насколько их щенки разнятся между   собой, и я узнал от лиц, разводящих собак, что щенки этих пород разнятся между   собой настолько же, насколько и взрослые собаки; судя на глаз, это,   по-видимому, справедливо, но, промерив старых собак и их шестидневных щенков, я   нашел, что щенки не обладают всей суммой относительных различий взрослых. Точно   так же мне говорили, что жеребята ломовой и скаковой лошади, т. е. двух пород,   выведенных всецело путем отбора при доместикации, разнятся между собой   настолько же, насколько и взрослые особи; но, тщательно промерив кобыл и   трехдневных жеребят скаковой и ломовой лошади, я нашел, что это совершенно не   соответствует действительности.      

Имея   решительные доказательства того, что все породы голубей произошли от одного дикого   вида, я занялся сравнением их птенцов спустя 12 часов по вылуплении; я   тщательно промерил пропорции (но не привожу здесь подробностей) клюва, разреза   рта, длины ноздрей и век, величины пальцев и длины всей ноги как у дикого   прародительского вида, так и у дутыша, павлиньего, римского, польского голубя,   почтового и турмана. Некоторые из этих птиц во взрослом состоянии столь   значительно разнятся друг от друга по длине и форме клюва, а также по другим   признакам, что если бы они были найдены в диком состоянии, то их, конечно,   отнесли бы к разным родам. Но, поместив птенцов этих различных пород в один   ряд, мы видим, что, хотя большинство из них можно узнать, однако относительная   разница в вышеуказанных частях несравненно меньше, нежели у взрослых птиц.   Некоторые характерные черты различия, например в разрезе рта, едва могут быть   замечены у птенцов. Но из этого правила существует одно замечательное   исключение, именно: птенцы короткоклювого турмана отличаются от птенцов дикого   скалистого голубя и других пород настолько же, насколько разнятся между собой   взрослые птицы.      

Эти   факты находят себе объяснение в вышеприведенных двух принципах. Любители отбирают   собак, лошадей, голубей и пр. для выведения особых пород, когда животные уже   достигли почти полного развития: им все равно, приобретаются ли желательные   качества ранее или позднее, только бы они были у взрослого животного. И   приведенные примеры, особенно взятые из наблюдений над голубями, доказывают,   что характерные отличия, накопленные отбором человека и обусловливающие   ценность пород, появляются не очень рано и передаются наследственно в   соответствующем не очень раннем возрасте. Но пример короткоклювого турмана,   который обладает характерными признаками спустя всего 12 часов по вылуплении,   доказывает, что это не есть общее правило; в этом случае характерные отличия   либо появились раньше, чем обычно, либо, если этого нет, то эти отличия   передались по наследству не в соответствующем, но в более раннем возрасте.      

Попробуем   теперь приложить эти два принципа к видам в естественных условиях. Возьмем   группу птиц, происшедших от некоторой древней формы и модифицированных посредством   естественного отбора применительно к разному образу жизни. Так как   многочисленные слабые последовательные вариации появились у разных видов не в   раннем возрасте и передались по наследству в соответствующем возрасте, то   молодые оказались очень мало модифицированными и должны быть похожи друг на   друга гораздо более, чем взрослые, – как раз то, что мы видели на птенцах   голубей. Этот взгляд мы можем распространить и на весьма различные органы и на   целые классы. Передние конечности, например, которые у отдаленного предка   служили в качестве ног, путем продолжительных модификаций могли сделаться   адаптированными у одних потомков к действию в качестве руки, у других – ласта,   у третьих – крыла; но на основании двух вышеуказанных принципов передние   конечности зародышей этих разных форм не должны быть сильно модифицированными,   хотя в каждой форме передняя конечность весьма отлична во взрослом состоянии.   Каково бы ни было влияние продолжительного употребления или неупотребления на   модификацию конечностей или других частей какого-либо вида, предпочтительно или   исключительно оно должно сказаться только в совершенно взрослом состоянии,   когда организм будет пользоваться всеми своими силами для поддержания своего   существования; и результаты этого могут передаться потомкам в соответствующем   зрелом же возрасте. Таким образом, молодое животное или вовсе не будет   модифицировано, или будет модифицировано лишь в слабой степени под влиянием   возрастающего употребления или неупотребления частей.      

У   некоторых животных последовательные вариации могут наступать в очень раннем периоде   или эти ступени могут передаваться по наследству в более раннем возрасте, чем   появились впервые. И в этом, и в другом случае молодое животное или зародыш   будут близко походить на взрослую родительскую форму, как это мы видим у   короткоклювого турмана. Такой ход развития является правилом для некоторых   групп в целом или только для некоторых подразделений групп, как например для   головоногих и наземных моллюсков, пресноводных ракообразных, пауков и некоторых   членов большого класса насекомых. Что касается основной причины, почему в этих   группах народившиеся особи не претерпевают метаморфоза, мы можем объяснить это   следующими обстоятельствами; молодая особь уже в очень раннем возрасте   предоставляется собственным силам и ведет тот же самый образ жизни, как и ее   родители; конечно, в этом случае для существования молодых особей, безусловно,   необходимо, чтобы они были модифицированными так же, как их родители. Что же   касается того странного факта, что многие наземные и пресноводные животные не   претерпевают метаморфоза, тогда как морские представители тех же групп проходят   через различные превращения, то Фриц Мюллер высказал следующее предположение:   процесс медленной модификации и адаптации животного к жизни на суше или в пресной   воде вместо моря значительно упрощался бы тем, что при этом животные не   проходили бы через личиночную стадию; действительно, было бы совершенно   невероятно, чтобы места, пригодные как для личиночной, так и для взрослой   стадии, при совершенно новом образе их жизни были бы всегда не заняты или плохо   заняты другими организмами. В этом случае естественный отбор благоприятствовал   бы постепенному приобретению взрослых черт во все более и более раннем периоде,   и в конце концов все следы прежнего метаморфоза были бы утрачены.      

Если же,   с другой стороны, молодому животному было полезно вести образ жизни, несколько   отличающийся от образа жизни родительской формы, и, следовательно, несколько   отличаться по строению, или если личинке, уже отличающейся от родителей, было   полезно подвергнуться дальнейшему преобразованию, то, по принципу   наследственной передачи в соответствующем возрасте, молодь или личинки под   действием естественного отбора могут становиться все более и более отличными от   своих родителей до любого мыслимого предела. Таким образом, различия у личинок   могут быть связаны с последовательными стадиями их развития, и личинка на   первой стадии может очень сильно отличаться от личинки во второй стадии, что действительно   наблюдается у многих животных. Взрослые животные могут сделаться приспособленными   для сидячего образа жизни или такого, при котором органы передвижения, чувств и   т. д. становятся бесполезными; в этом случае метаморфоз будет регрессивным.      

Из   сделанных замечаний можно заключить, каким образом путем изменений в строении   молодых особей в соответствии с изменением образа жизни и унаследования в   соответствующих возрастах животные могут проходить через стадии развития,   совершенно отличающиеся от первоначального состояния их взрослых прародителей.   Большинство наших выдающихся авторитетов в настоящее время убеждено, что   различные личиночные и куколочные стадии насекомых достигнуты путем адаптации,   а не путем унаследования от какой-нибудь древней формы. Любопытный случай   Sitaris, жука, проходящего некоторые необычные стадии развития, служит хорошей   иллюстрацией того, как это могло произойти. Первая личиночная форма описана   г-ном Фабром (Fabre) как небольшое подвижное насекомое, снабженное шестью   ножками, двумя длинными сяжками и четырьмя глазами. Эти личинки выводятся в   гнездах пчёл, и когда трутни весной выползают из норок, что они делают раньше   самок, личинки забираются на них, а потом во время спариванья перебираются на   самок. Как только самки отложат яички на поверхности мёда, наполняющего ячейки,   личинки Sitaris прыгают на яйца и пожирают их. После этого они претерпевают   полное преобразование: глаза у них исчезают, ножки и сяжки становятся рудиментарными,   и личинки теперь питаются мёдом, становясь вместе с тем более похожими на   обыкновенных личинок насекомых; наконец, они претерпевают дальнейшее   превращение и в конце концов становятся взрослыми жуками. Ясно, что если бы   насекомое, претерпевающее превращения, подобные превращениям Sitaris, сделалось   предком целой новой группы насекомых, ход развития этой новой группы был весьма   отличен от развития ныне существующих насекомых, и первая личиночная стадия,   конечно, не представляла бы прежнего состояния какой-нибудь взрослой древней   формы.      

С другой   стороны, в высшей степени вероятно, что эмбриональные или личиночные стадии   многих животных более или менее ясно указывают нам на строение предка всей   группы в его взрослом состоянии. В большом классе ракообразных формы, весьма   отличающиеся друг от друга, именно сосущие паразиты, усоногие, Entomostraca и   даже Malacostraca, появляются сначала в виде науплиусовидных личинок; и так как   эти личинки живут и добывают свой корм в открытом море, а не адаптированы к   какому-либо особому образу жизни, равно как и в силу других соображений,   приведенных Фрицем Мюллером, вероятно, что в некоторый весьма отдаленный период   существовало взрослое животное, похожее на науплиуса, которое последовательно и   произвело, путем образования нескольких дивергировавших групп потомков,   вышеназванные группы ракообразных. Точно так же, основываясь на том, что нам   известно о зародышах млекопитающих, птиц, рыб и рептилий, можно считать   вероятным, что эти животные представляют собой модифицированных потомков общего   древнего предка, который во взрослом состоянии имел жабры, плавательный пузырь,   две пары конечностей в виде плавников и длинный хвост – приспособления к   водному образу жизни.      

Так как   все органические существа, которые когда-либо жили, вымершие и современные,   могут быть разделены на небольшое число больших классов, и в пределах каждого   класса, по нашей теории, связываются между собой тонкими градациями, то   наилучшее и единственно возможное расположение, если бы наши коллекции были   хотя бы приблизительно полны, было бы генеалогическое; общее происхождение и   представляет собой ту скрытую связь, которую натуралисты пытаются раскрыть,   обозначая ее термином «Естественная система». С этой точки зрения мы можем   понять, почему в глазах большинства натуралистов строение зародыша имеет для   классификации даже большее значение, чем строение взрослого животного. Если две   или более группы животных, как бы сильно они ни различались по строению и   образу жизни во взрослом состоянии, проходят близко сходные стадии   эмбрионального развития, мы можем быть уверены в их происхождении от одной   общей прародительской формы и, следовательно, в их близком родстве. Таким   образом, общность строения зародыша связана с общностью происхождения; но   несходство эмбрионального развития не указывает еще на разное происхождение, потому   что в одной из двух групп некоторые стадии развития могут быть подавлены или же   настолько модифицированы вследствие адаптации к новым условиям жизни, что   становятся неузнаваемыми. Даже в таких группах, в которых взрослые формы были   до крайности модифицированы, общность происхождения часто обнаруживается в строении   личинок; мы видели, например, что принадлежность усоногих, несмотря на их   внешнее сходство с моллюсками, к большому классу ракообразных может быть сразу   установлена по их личинкам. Так как зародыш часто указывает нам более или менее   полно на строение мало модифицированного отдаленного предка группы, то мы можем   понять, почему древние вымершие формы так часто похожи в их взрослом состоянии   на зародышей ныне живущих видов того же самого класса. Агассиц думает, что это   общий закон природы, и мы можем надеяться, что когда-нибудь истинность этого   закона будет доказана. Однако истинность этого закона может быть доказана   только для тех случаев, когда древнее строение предка группы не вполне   изглажено, – последовательными ли вариациями, появляющимися в очень раннем   периоде развития, или унаследованием таких вариаций в более раннем возрасте,   чем они появились первоначально. Следует также принять во внимание, что   указанный закон действительно существует, но так как геологическая летопись не   простирается достаточно далеко назад во времени, то он надолго и даже навсегда   может остаться недоказанным. 3акон этот не вполне приложим в тех случаях, когда   древняя форма в своем личиночном состоянии оказалась адаптированной к   какому-либо особому образу жизни и передала это личиночное состояние всей   группе потомков, потому что такие личинки не обладают сходством с какой-то еще   более отдаленной формой в ее взрослом состоянии.      

Таковы,   как мне кажется, руководящие факты эмбриологии, которые, не уступая в своем   значении никаким другим фактам, объясняются с точки зрения того принципа, что   вариации у многочисленных потомков какого-то одного отдаленного предка   появляются в не очень раннем периоде жизни и передаются по наследству в   соответствующем периоде. Интерес к эмбриологии значительно повысится, если мы   будем видеть в зародыше более или менее затемненный образ общего предка (во   взрослом или в личиночном его состоянии) всех членов одного и того же большого   класса.      

 Рудиментарные,   атрофированные и абортивные органы.      

       

Органы   или части организма в этом странном состоянии, всецело обнаруживающем их   бесполезность, весьма обычны и даже имеют всеобщее распространение повсюду в   природе. Невозможно назвать какое-либо из высших животных, у которого та или   другая часть не была бы в рудиментарном состоянии. У млекопитающих, например,   самцы имеют рудиментарные млечные железы; у змей рудиментарна одна доля легких;   у птиц «крылышко» можно с уверенностью рассматривать как рудиментарный палец, а   у некоторых видов и все крыло до того рудиментарно, что не может служить для   летания. Что может быть любопытнее присутствия зубов у зародышей китов, которые   во взрослом состоянии совсем не имеют зубов, или присутствия никогда не прорезывающихся   зубов в верхней челюсти неродившегося еще теленка.      

Рудиментарные   органы ясно и различными путями обнаруживают свое происхождение и значение.   Так, существуют жуки близких видов или даже принадлежащие к одному и тому же   виду, из которых одни имеют большие, вполне развитые крылья, тогда как у других   крылья представлены только рудиментами перепонок, нередко лежащими под   сросшимися надкрыльями; в этих случаях невозможно сомневаться, что эти зачатки   представляют собой крылья. Рудиментарные органы иногда сохраняют свою   потенциальную способность; так, случается, что млечные железы у самцов   млекопитающих бывают хорошо развиты и выделяют молоко. Вымя у представителей   Bos нормально имеет четыре хорошо развитых и два рудиментарных сосца, но   последние у наших домашних коров иногда становятся хорошо развитыми и выделяют   молоко. Что касается растений, то у разных особей одного и того же вида   лепестки бывают иногда то рудиментарны, то хорошо развиты. У некоторых   раздельнополых растений Кельрейтер (Kolreuter) нашел, что при скрещивании вида,   мужские цветки которого содержат зачаток пестика, с гермафродитным видом,   имеющим хорошо развитый пестик, зачаток этого органа у гибрида весьма   увеличивается в размере, ясно указывая, что рудиментарный и нормальный пестики   в существе своем сходны. Разные части животного могут быть хорошо развиты и в   известном смысле быть рудиментарными, потому что бесполезны; так, головастик   обыкновенной саламандры, или водяного тритона, как замечает м-р Дж. Г. Луэс (G.   H. Lewes), «имеет жабры и живет в воде: но Salamandra atra, живущая высоко в   горах, рождает совершенно сформированных детенышей. Это животное никогда не   живет в воде. Однако, если мы вскроем беременную самку, то найдем в ней   головастиков с изящными перистыми жабрами, и если пустим их в воду, то увидим,   что они плавают, подобно головастикам обыкновенной саламандры. Очевидно, что   эта водная организация не имеет никакого отношения к будущей жизни животного и   не выражает собой ни малейшей адаптации к зародышевому существованию; она   связана только с адаптациями предков, повторяя собой фазу в развитии своего   предка».      

Орган,   служащий для двух целей, может стать рудиментарным и даже совершенно недоразвитым   для одной, даже более важной цели и остаться вполне пригодным для другой. Так,   у растений функция пестика состоит в том, чтобы проводить пыльцевые трубки к   яичку в завязи. Пестик состоит из рыльца, поддерживаемого столбиком; но у   некоторых Compositae мужские цветки, следовательно, те, которые не могут быть   оплодотворены, имеют зачаточный пестик, не увенчанный рыльцем, тогда как   столбик хорошо развит и покрыт, как обычно, волосками, которые служат для того,   чтобы вычищать пыльцу из окружающих его и сросшихся в трубку пыльников. Далее,   орган может стать рудиментарным для своей специальной функции и употребляться   для совершенно другой цели: у некоторых рыб плавательный пузырь является   недоразвитым в качестве гидростатического аппарата, но преобразован в   зачаточный орган дыхания или легкое. Можно привести много других подобных   примеров.      

Полезные   органы, как бы мало они ни были развиты, не могут считаться рудиментарными, если   у нас нет основания думать, что прежде они были больше развиты. Они могут   находиться в состоянии зарождения, и им еще предстоит развиваться далее.   Рудиментарные органы, с другой стороны, либо совершенно бесполезны, как   например зубы, никогда не прорезывающиеся сквозь десну, либо почти бесполезны,   как крылья страуса, служащие только парусами. Так как такой орган в своем   прежнем состоянии, когда он был еще мало развит, употреблялся еще меньше, чем   теперь, он, конечно, не мог раньше развиться путем вариации и естественного   отбора, потому что влияние естественного отбора выражается только в сохранении   полезных модификаций. Отчасти такие органы сохранились в силу наследственности   и связаны с прежним состоянием. Однако часто бывает трудно различить рудиментарные   зарождающиеся органы, так как мы только по аналогии можем судить, способен ли   орган к дальнейшему развитию, а только в этом случае он и заслуживает названия   зарождающегося органа. Органы в таком состоянии встречаются довольно редко,   потому что обладающие ими организмы обыкновенно вытесняются их преемниками,   обладающими теми же органами в более развитом состоянии, и, следовательно,   оказываются давно уже вымершими. Крыло пингвина имеет большое значение,   действуя в качестве плавника; следовательно, оно может представлять собой и   раннюю стадию образования крыла, хотя я этого не думаю; более вероятно, что это   редуцированный орган, модифицированный для новой функции; с другой стороны,   крыло киви совершенно бесполезно и действительно рудиментарно. Оуэн считает простые   нитевидные конечности Lepidosiren за «зачатки органов, которые достигают   полного функционального развития у высших позвоночных»; но, согласно взглядам,   защищаемым в последнее время д-ром Гюнтером, по всей вероятности, это остатки,   состоящие из сохранившейся оси плавника, утратившей боковые лучи или ветви.   Млечные железы утконоса можно рассматривать, по сравнению с выменем коровы, как   зарождающийся орган. Яйцевые уздечки некоторых усоногих, которые перестали   удерживать яйца и развиты слабо, суть зарождающиеся жабры.      

Рудиментарные   органы весьма склонны изменяться как в степени своего развития, так и в других   отношениях у разных особей одного и того же вида. Точно так же размеры редукции   одного и того же органа у очень близких видов различаются иногда весьма   значительно. Последнее хорошо иллюстрируется состоянием крыльев у самок   разноусых бабочек одного и того же семейства. Рудиментарные органы могут быть   совсем неразвиты, и это объясняет нам полное отсутствие у некоторых животных и   растений частей, которые по аналогии мы можем ожидать найти у них и которые   иногда появляются у уродливых особей. Так, у большинства Scrophulariaceae пятая   тычинка совершенно недоразвита; однако, судя по тому, что зачаток этого органа   встречается у многих видов этого семейства, мы можем прийти к заключению, что   пятая тычинка когда-то существовала; иногда этот рудимент бывает даже вполне   развит, как это изредка можно видеть у львиного зева. При установлении   гомологии какой-либо части у разных членов одного и того же класса наиболее   обычным или, если поставить себе целью полностью понять взаимоотношения разных   частей, наиболее полезным методом является раскрытие рудиментов. Это хорошо   показано на данных Оуэном рисунках костей конечностей лошади, быка и носорога.      

Весьма   важно, что рудиментарные органы, каковы, например, зубы в верхней челюсти китов   и жвачных, часто встречаются у зародыша, но потом совершенно исчезают. Я думаю   также, можно принять за общее правило, что рудиментарные органы имеют у   зародыша относительно большие размеры по сравнению с прилежащими частями, чем у   взрослого животного, так что такой орган на этих ранних стадиях развития   является менее рудиментарным и может даже совершенно не заслуживать этого   названия. На этом основании часто говорят, что рудиментарные органы у взрослого   животного сохраняют свое эмбриональное строение.      

Я привел   руководящие факты относительно рудиментарных органов. Рассмотрение их вызывает   удивление, потому что то же самое рассуждение, которое заставляет нас видеть в   большинстве органов превосходную адаптацию к известным целям, приводит нас   также к заключению, что эти рудиментарные или атрофированные органы   несовершенны и бесполезны. В трудах по естественной истории рудиментарные   органы обычно рассматриваются как созданные «в целях симметрии» или с тем,   чтобы «дополнить схему природы».      

Но это   не объяснение, а только простая констатация факта. Оно даже заключает внутреннее   противоречие: так, у боа-констриктора имеются рудименты задних конечностей и   таза, и если сказать, что эти кости удержались здесь «для дополнения схемы   природы», то почему, спрашивает проф. Вейсман (Weismann), они не сохранились у   других змей, которые не имеют даже следов этих костей? Что бы мы подумали об   астрономе, который стал бы утверждать, что спутники планет движутся вокруг них   по эллипсам «в целях симметрии», потому что планеты движутся таким образом   вокруг солнца? Один выдающийся физиолог объясняет существование рудиментарных   органов предположением, что они служат для удаления избытка вещества или   вещества, вредного для организма; но допустимо ли, что ничтожный сосочек,   который часто представляет собой пестик в мужском цветке и состоит всего лишь   из клеточной ткани, может иметь такое значение? Можно ли допустить, что   рудиментарные зубы, позднее рассасывающиеся, благотворны для быстрого роста   зародыша теленка вследствие удаления столь драгоценного вещества, как   фосфорнокислая известь? После ампутации пальца у человека на его остатке появляется   иногда зачаток ногтя, и мы с таким же правом могли бы допустить, что эти следы   ногтя развиваются здесь ради выделения рогового вещества, как и в случае   образования рудиментарных ногтей на плавниках ламантина.      

С точки   зрения общности происхождения, сопровождаемого модификацией, происхождение   рудиментарных органов объясняется сравнительно просто и дает возможность в   значительной степени понять законы, управляющие их несовершенным развитием. Мы   имеем много случаев наличия рудиментарных органов у наших домашних форм,   например зачатка хвоста у бесхвостых пород, следов ушей у безухих пород овец,   появление вновь маленьких, непрочно сидячих рожков у безрогих пород рогатого   скота, особенно, как говорит Юатт (Youatt), у молодых особей, наконец, общее   состояние всего цветка в цветной капусте. Мы часто видим рудименты разных   органов и в случаях уродств, но я сомневаюсь в том, что все эти случаи могли бы   объяснить происхождение рудиментарных органов в естественном состоянии и дали   бы что-нибудь более, чем простое указание на возможность образования   рудиментов; ибо простая очевидность ясно говорит нам, что виды в естественном   состоянии не подвергаются большим и резким изменениям. Но изучение наших   домашних форм указывает нам, что неупотребление органов ведет к их уменьшению и   что результаты неупотребления могут передаваться по наследству.      

По-видимому,   неупотребление является главным фактором того, что орган становится рудиментарным.   Оно может вести дробными ступенями к все большей и большей редукции органа,   пока, наконец, он не становится рудиментарным, как например глаза животных,   живущих в темных пещерах, и крылья птиц, живущих на океанических островах, так   как хищники так редко их преследуют, что им не приходится подниматься на   воздух, и они в конце концов совершенно утрачивают способность летать. Далее,   орган, полезный при известных условиях, может стать вредным при других, как   например крылья жуков, живущих на небольших обвеваемых ветрами островах; в этом   случае естественный отбор содействует редукции органа, пока не сделает его   безопасным и рудиментарным.      

Каждое   изменение в строении и функции, совершающееся постепенно, находится во власти   естественного отбора; таким образом, орган, сделавшийся вследствие перемен в   образе жизни бесполезным или вредным для одной цели, может быть модифицирован и   использован для другого назначения. Орган может также сохраниться лишь для   одной из его прежних функций. Органы, первоначально сформировавшиеся с помощью   естественного отбора, сделавшись бесполезными, могут стать весьма изменчивыми,   так как их вариации не встречают более препятствий со стороны естественного   отбора. Все это вполне совпадает с тем, что мы видим в естественных условиях.   Кроме того, в какой бы период жизни неупотребление или отбор ни привели к   редукции органа, – обычно это бывает, когда организм достиг зрелости и   полного развития своих способностей, – принцип унаследования в   соответствующем возрасте будет склонен воспроизвести орган в его редуцированном   состоянии в том же зрелом возрасте, но редко будет действовать на него в   эмбриональном состоянии. Отсюда нам становятся понятными большие по сравнению с   прилежащими частями размеры рудиментарных органов у зародыша и их относительно   меньшая величина у взрослого животного. Если, например, палец взрослого   животного употреблялся все менее и менее в течение многих поколений, в   зависимости от некоторых перемен в образе жизни, или если орган или железа   функционировали все менее и менее, можно ожидать, что они уменьшатся в размере   у взрослых потомков этого животного, но сохранят свои приблизительно нормальные   размеры у зародыша.      

Остается,   однако, следующая трудность. После того как употребление органа прекратилось и   в связи с этим он в значительной мере подвергся редукции, в силу каких причин   размеры его продолжают и дальше редуцироваться, пока от него не остаются лишь   ничтожные следы, и что приводит его в конце концов к полному уничтожению? Вряд   ли возможно, что неупотребление может производить какое-либо дальнейшее влияние   после того, как орган уже перестал функционировать. Здесь необходимо некоторое   дополнительное объяснение, которого я не в состоянии дать. Если бы, например,   можно было доказать, что каждая часть организма склонна варьировать более в   направлении уменьшения, чем увеличения размеров, тогда мы могли понять, каким образом   орган, сделавшийся бесполезным, стал рудиментарным и, наконец, совсем исчез   независимо от последствий неупотребления: естественный отбор, конечно, не   препятствовал бы далее вариациям, ведущим к уменьшению размеров органа.   Разъясненный в одной из предыдущих глав принцип экономии роста, благодаря   которому материалы, образующие какой-нибудь орган, в случае его бесполезности   для владельца экономятся насколько возможно, быть может, проявляет свое влияние   и при рудиментации бесполезного органа. Но этот принцип почти необходимо должен   быть ограничен лишь ранними стадиями процесса редукции, потому что мы не можем   думать, чтобы, например, небольшой сосочек, представляющий в мужском цветке   пестик женского цветка и образованный всего лишь клеточной тканью, мог   редуцироваться, еще более или даже исчезнуть в целях экономии питания.      

Наконец,   так как рудиментарные органы, каким бы путем они ни деградировали до своего   настоящего бесполезного состояния, служат указанием на более раннее положение   вещей и сохранились исключительно вследствие наследственности, мы можем понять,   придерживаясь генеалогической классификации, почему систематики, помещая   организмы на их надлежащие места в естественной системе, часто находили   рудиментарные органы настолько же и иногда даже более полезными, чем органы   большого физиологического назначения. Рудиментарные органы можно сравнить с   буквами, которые удерживаются в написании слова, но сделались бесполезными в   произношении, служа ключом для объяснения происхождения этого слова. С точки зрения   общности происхождения, сопровождаемого модификацией, мы можем заключить, что существование   рудиментарных, несовершенных, бесполезных и даже совершенно недоразвитых   органов вовсе не представляет такой огромной трудности, какой несомненно она   являлась с точки зрения старого учения о творении, и может быть поставлено в   полное согласие с изложенными здесь взглядами.      

 Краткий обзор.      

       

Я   пытался в этой главе объяснить следующие явления: размещение всех органических   существ всех времен по группам, подчиненным друг другу; природу родства,   которым все существующие и вымершие организмы связываются сложными, радиально   расходящимися и круговыми линиями в несколько обширных классов; правила,   которым натуралисты следуют, и трудности, которые они встречают при построении   своих классификаций; значение константных и преобладающих признаков, будет ли   оно большим или очень малым или будет совершенно отсутствовать, как в случае с   рудиментарными органами; полную противоположность аналогичных, или адаптивных,   признаков и признаков истинного родства в отношении их значения и другие   подобные правила; все они, естественно, следуют из предполагаемой общности   происхождения родственных форм, сопровождаемого их модификацией посредством   вариации и естественного отбора, с вымиранием и дивергенцией[14] признаков. При этом   взгляде на классификацию не следует забывать, что общность происхождения   используется в качестве универсального основания при соединении в одну   систематическую единицу разных полов, возрастов, диморфных форм и признанных   разновидностей одного вида, как сильно ни разнились бы они между собой по   строению. Расширив пользование этим основанием общности происхождения,   представляющее собой несомненно естественную известную причину сходства   органических существ, мы поймем, что разумеется под Естественной системой: это –   попытка генеалогической классификации, в которой разные степени приобретенного   различия выражаются в терминах: разновидности, виды, роды, семейства, отряды и   классы.      

С этой   же точки зрения об общности происхождения, сопровождаемого модификацией,   становится понятным и большинство важных морфологических данных, остановимся ли   мы на общем плане строения гомологичных органов у разных видов одного класса,   каково бы ни было назначение этих органов, или на сериальной и латеральной   гомологии у одной и той же особи животного и растения.      

Согласно   принципу появления последовательных малых вариаций, не безусловно и не у всех,   в очень раннем периоде жизни и наследования их в соответствующем возрасте, мы   можем понять ведущие факты эмбриологии, а именно большое сходство у зародыша   гомологичных частей, которые становятся весьма различными по строению и   отправлению в зрелом возрасте; сходство гомологичных частей или органов у   родственных, но различных видов, несмотря на их приспособленность в зрелом   состоянии к крайне различным функциям. Личинки – это активные зародыши, специальным   образом модифицированные в большей или меньшей степени в связи с образом жизни,   причем модификации их унаследуются в соответствующем раннем возрасте. С помощью   этих же принципов и приняв во внимание, что органы редуцируются в своих   размерах вследствие неупотребления или путем естественного отбора обычно в   такой период жизни, когда организм предоставлен самому себе, принимая во   внимание также, сколь велика сила наследственности, мы в состоянии объяснить   даже существование рудиментарных органов. Значение эмбриологических признаков и   рудиментарных органов для классификации понятно, если держаться взгляда, что   естественное расположение должно быть генеалогическим.      

Наконец,   различные группы фактов, рассмотренные в этой главе, по-моему, столь ясно   указывают, что бесчисленные виды, роды и семейства, населяющие земной шар,   произошли каждый в пределах своего класса или группы от общих предков и затем   модифицированы в процессе наследования, что я без колебаний принял бы этот   взгляд, если бы даже он не был подкреплен другими фактами или аргументами.      

       

 Глава XV. Краткое   повторение и заключение      

       

Краткое повторение   возражений против теории естественного отбора.      

       

Так как   вся эта книга представляет собой одно длинное доказательство, то для удобства   читателя я дам краткое повторение главных фактов и выводов.      

Я не   отрицаю, что против теории общности происхождения, сопровождаемого модификацией   путем вариаций и естественного отбора, могут быть выдвинуты многочисленные и   веские возражения. Я пытался представить их во всей их силе. С первого взгляда   кажется почти невозможным представить себе, что самые сложные органы и   инстинкты могли быть усовершенствованы не при помощи средств, превосходящих   человеческий разум, хотя и аналогичных ему, а путем кумуляции бесчисленных   незначительных вариаций, каждая из которых была полезна для ее обладателей. Тем   не менее это затруднение, хотя оно и представляется нашему воображению   непреодолимым, нельзя признать действительным, если только допустить следующие   положения: все части организации и инстинкты представляют по крайней мере   индивидуальные различия, борьба за существование ведет к сохранению полезных   уклонений в строении или инстинкте и, наконец, могли существовать градации в   степени совершенства каждого органа, из которых каждая по-своему полезна.   Истинность этих положений, я полагаю, не может быть оспариваема.      

Несомненно,   крайне трудно даже предположить, путем каких градаций были усовершенствованы   многие органы, в особенности в тех раздробленных и неполных группах   органических существ, которые подверглись значительному вымиранию; но мы   встречаем в природе так много самых удивительных градаций, что должны быть   крайне осмотрительны, утверждая, что тот или другой орган, или инстинкт, или   какая-либо структура целиком не могли достигнуть своего современного состояния   путем многих градуальных ступеней. Должно допустить, что существуют случаи,   представляющие особые трудности для теории естественного отбора; одним из   наиболее любопытных случаев такого рода является существование в одной и той же   общине двух или трех определенных каст рабочих и стерильных самок муравьев; но   я пытался показать, как эта трудность может быть устранена.      

Что   касается почти общего правила, что виды при их первом скрещивании оказываются   стерильными, что составляет столь замечательную противоположность универсальной   фертильности разновидностей при их скрещивании, я должен отослать читателей к   обзору фактов, приведенному в конце IX главы, который, мне кажется, убедительно   доказывает, что стерильность столь же мало является свойством, специально   дарованным видам, как и неспособность двух различных древесных пород к взаимной   прививке; она является побочным следствием различий в воспроизводительной   системе скрещивающихся видов. Истинность этого заключения обнаруживается в глубоком   различии результатов реципрокных скрещиваний одних и тех же двух видов, т. е. в   тех случаях, когда один и тот же вид играет роль то отца, то матери. К тому же   заключению явно приводит и аналогия с диморфными и триморфными растениями,   потому что, когда эти формы подвергаются незаконному оплодотворению, они дают   мало семян или совсем не дают их, а их потомство оказывается более или менее   стерильным; а между тем эти формы принадлежат к одному и тому же несомненному   виду и ничем не различаются, кроме некоторых особенностей в строении и функциях   их органов воспроизведения.      

Хотя   фертильность разновидностей при их скрещивании, равно как их помесей, и признается   многими авторами за общее правило, однако нельзя признать это вполне верным,   учитывая факты, сообщенные такими высокими авторитетами, как Гертнер и   Кельрейтер. Большинство разновидностей, над которыми производились опыты, было   получено при доместикации; а так как доместикация (я имею в виду не простое   содержание в неволе) почти неизменно ведет к устранению той стерильности,   которая, судя по аналогии, получилась бы при скрещивании родительских видов, мы   должны ожидать, что у их модифицированного потомства доместикация вызывает   стерильность при скрещивании. Это устранение стерильности, вероятно, происходит   от тех же причин, которые позволяют нашим домашним животным свободно   размножаться при самых разнообразных условиях, а это в свою очередь,   по-видимому, вытекает из того, что они постепенно привыкали к частым переменам   в условиях их жизни.      

Двойной   и параллельный ряд фактов, по-видимому, хорошо освещает вопрос о стерильности   видов при их первом скрещивании и их гибридного потомства. С одной стороны, мы   имеем полное основание полагать, что незначительные изменения в условиях жизни   способствуют увеличению сил и фертильности всех органических существ. Мы знаем   также, что скрещивание различающихся между собой особей одной и той же   разновидности или различных разновидностей увеличивает численность их потомства   и несомненно делает его более крупным и сильным. Это зависит главным образом от   того, что скрещивавшиеся формы предварительно подвергались влиянию несколько   различных условий жизни, так как я установил рядом самых тщательных опытов, что   польза, происходящая от скрещивания, нередко сильно уменьшается или совершенно   утрачивается, если все особи одной и той же разновидности в течение нескольких   поколений подвергались совершенно одинаковым условиям. Это – одна сторона   вопроса. С другой стороны, мы знаем, что когда виды, испытавшие в течение   долгого промежутка времени действие почти однообразных условий, подвергались в   неволе действию совершенно новых и резко отличающихся условий, то они или   погибали, или, если выживали, то становились стерильными, оставаясь при этом   вполне здоровыми. Это не случается или если и случается, то в весьма слабой степени,   с нашими одомашненными формами, в течение долгого времени подвергавшимися   изменчивым условиям. Мы встречаемся с тем, что гибриды, происшедшие через   скрещивание двух различных видов, очень малочисленны, потому ли, что они погибают   вскоре после зачатия или в самом раннем возрасте, потому ли, что, выживая, они   оказываются более или менее стерильными; отсюда мы должны, по-видимому,   признать в высшей степени вероятным, что этот результат должен быть приписан   той глубокой перемене в их жизненных условиях, которая проистекает от сочетания   двух различных организаций. Тот, кто сумел бы определенным образом объяснить,   почему слон или лисица не плодятся в неволе даже у себя на родине, между тем   как домашняя свинья или собака легко плодятся при самых разнообразных условиях,   мог бы в то же время дать и вполне определенный ответ на вопрос, почему два   различных вида при скрещивании, так же как и их гибридное потомство,   оказываются обыкновенно более или менее стерильными, между тем как две одомашненные   разновидности при скрещивании, а также их помеси, оказываются вполне   фертильными.      

В   географическом распространении теория общности происхождения, сопровождаемого   модификацией, встречается с довольно существенными трудностями. Все особи   одного и того же вида, равно как и все виды того же рода или даже высшей   группы, происходят от общих родителей, и, следовательно, как бы ни были   изолированы и удалены одна от другой те части света, где мы их встречаем, в   течение последовательных рядов поколений они должны были расселиться из одного   пункта во все остальные. Мы нередко не в состоянии даже угадать, как это могло   совершиться. Тем не менее, так как мы имеем основание предполагать, что   некоторые виды сохранили одну и ту же видовую форму в течение долгих периодов   времени, периодов громадных, если их измерять годами, не следует придавать   особенного значения отдельным фактам широкого расселения одного и того же вида;   ибо в течение таких длинных периодов всегда могли найтись обстоятельства,   благоприятствовавшие многими способами широкой миграции. Разорванный или   прерывистый ареал нередко объясняется вымиранием видов в промежуточных   областях. Нельзя отрицать, что нам пока еще очень мало известно относительно   тех пределов, в которых могли совершаться разные климатические и географические   перемены на поверхности земли за недавние периоды, а такие перемены нередко   облегчали миграцию. В качестве примера я пытался показать, как велико было   влияние ледникового периода на распространение на земле одного и того же вида или   родственных видов. Велико также наше незнание относительно многочисленных,   время от времени возникающих способов переноса организмов. Что касается различных   видов одного и того же рода, обитающих в отдаленных друг от друга и   изолированных областях, то на протяжении очень длинного периода могли оказаться   возможными все способы миграции, так как процесс модификации необходимо   совершался медленно; таким образом, трудности в отношении широкого расселения   видов того же рода в некоторой мере уменьшаются.      

Согласно   теории естественного отбора, должно было существовать бесконечное число   промежуточных форм, связывающих друг с другом виды каждой группы переходами,   столь же нечувствительными, каковы наши современные разновидности; в таком   случае могут спросить: почему же мы не видим эти связующие формы повсюду вокруг   нас? Почему все органические существа не сливаются в один общий неразрешимый   хаос? В отношении современных форм следует помнить, что мы не имеем даже права   ожидать (за исключением редких случаев) открытия связующих звеньев   непосредственно между ними, а можем лишь ожидать только между любой из них и   какой-нибудь вытесненной и вымершей формой. Даже на обширных пространствах,   которые в течение долгого периода остаются непрерывными и климатические и   другие жизненные условия которых нечувствительно меняются при переходе из   области, занимаемой одним видом, в другую, занятую родственным ему видом, даже   и там мы не имеем основания рассчитывать на частую встречу с промежуточными   разновидностями в промежуточных зонах. В самом деле, мы имеем основание   предполагать, что только немногие виды одного и того же рода претерпевают   изменения, остальные виды полностью вымирают, не оставляя по себе модифицированного   потомства. Из числа тех видов, которые изменяются, лишь немногие будут изменяться   в одной и той же стране в одно и то же время, и все модификации будут   совершаться медленно. Я показал также, что промежуточные разновидности,   вероятно, первоначально существовавшие в промежуточных зонах, будут подвержены   вытеснению родственными формами, с другой стороны, потому что эти последние,   представленные большим числом особей, будут обычно модифицированы и   усовершенствованы быстрее, чем промежуточные разновидности, представленные   меньшим числом особей, так что эти промежуточные разновидности в конце концов   будут вытеснены и истреблены.      

Но если   верно это учение об истреблении бесчисленных звеньев, связующих современных и   вымерших обитателей земли, а в пределах каждого последующего периода – менее   древние вымершие формы с формами более древними, то почему же каждая   геологическая формация не переполнена этими звеньями? Почему любая коллекция   ископаемых не представляет нам всех данных, доказывающих постепенные переходы и   мутации форм? Хотя геологическое исследование несомненно обнаружило в прошлом   существование многочисленных звеньев, теснее связующих значительное число форм   жизни, оно тем не менее не обнаружило тех бесчисленных тонких переходов между   прошлыми и современными видами, каких требует теория; и это самое очевидное из   многочисленных возражений, которые могут быть против нее предъявлены. И далее,   почему целые группы родственных видов появляются, хотя это появление нередко   оказывается ложным, как бы внезапно в последовательных геологических слоях?   Хотя мы теперь знаем, что органические существа появились на нашей планете в   период, неизмеримо от нас отдаленный, задолго до отложения самых нижних слоев   кембрийской системы, почему же мы не встречаем под этой системой нагроможденных   пластов, переполненных остатками предков кембрийских ископаемых? Ведь, на   основании этой теории, подобные пласты должны были где-нибудь отлагаться в эти   отдаленные, совершенно нам неизвестные эпохи истории земли.      

Я могу   ответить на эти вопросы и возражения только предположением, что геологическая   летопись значительно менее полна, чем предполагает большинство геологов. Число   экземпляров в наших музеях абсолютно ничтожно по сравнению с несметными   поколениями видов, несомненно существовавших. Родоначальная форма каких-либо   двух или нескольких видов не может являться по всем своим признакам   промежуточной непосредственно между ее модифицированными потомками, точно так   же как скалистый голубь не является промежуточным непосредственно по   особенностям своего хвоста и зоба между его двумя потомками – трубастым голубем   и дутышем. Мы не в состоянии признать в одном виде родоначальника другого   модифицированного вида, как бы тщательно мы их не изучали, если в нашем   распоряжении нет большинства промежуточных звеньев; а вследствие неполноты   геологической летописи мы не имеем никакого права рассчитывать на нахождение   столь многочисленных звеньев. Если бы две, три или даже большее число связанных   между собою форм было найдено, то многочисленные натуралисты просто отнесли бы   их к соответственному числу новых видов, особенно если бы они были найдены в   подразделениях различных геологических ярусов и хотя бы степень их различия   была крайне мала. Можно указать много современных сомнительных форм, которые,   вероятно, являются разновидностями; но кто же станет утверждать, что в будущем   будет открыто столько ископаемых звеньев, что натуралисты будут в состоянии   решить вопрос, следует ли или не следует эти сомнительные формы признать за   разновидности. Только незначительная часть земного шара геологически   исследована. Только органические существа, принадлежащие к некоторым классам,   могут сохраниться в ископаемом состоянии, по крайней мере в сколько-нибудь значительном   числе. Многие виды после своего образования не подвергаются дальнейшему изменению,   но вымирают, не оставляя по себе модифицированных потомков; и периоды, в   течение которых виды модифицируются, хотя очень длинные, если их измерять   годами, вероятно, были очень коротки по сравнению с периодами, в течение   которых виды сохраняли одну и ту же форму. Наиболее часто и наиболее значительно   изменяются виды доминирующие и широко расселенные, а разновидности часто бывают   сначала локальными – два обстоятельства, делающие открытие промежуточных   звеньев в пределах одной формации еще менее вероятным. Локальные разновидности   не будут проникать в другие отдаленные области, прежде чем будут значительно   модифицированы и улучшены; а когда они распространились, и мы открываем их в   геологической формации, то они производят впечатление внезапно созданных на   месте и попросту рассматриваются как новые виды. Большая часть формаций   образовалась не непрерывно, а продолжительность их существования, по всей   вероятности, была более кратка, чем средняя продолжительность существования   видовых форм. Следующие друг за другом формации в большинстве случаев отделены   одна от другой пустыми промежутками времени огромной продолжительности, так как   пласты с ископаемыми, достаточно толстые, чтобы устоять от последующего   разрушения, могли, как общее правило, образоваться только там, где значительные   осадки отлагались на оседающем дне моря. В чередующиеся периоды поднятия и   сохранения постоянного уровня геологическая летопись обычно остается   незаполненной. В эти последние периоды, по всей вероятности, происходило   большее изменение форм жизни; в периоды опускания преобладало их вымирание.      

Что   касается отсутствия богатых ископаемыми пластов ниже кембрийской формации, то я   могу только повторить гипотезу, высказанную в X главе, а именно: хотя наши   континенты и океаны сохранились в течение громадных периодов почти в   современном их относительном положении, тем не менее мы не имеем оснований   предполагать, чтобы оно было таковым всегда; следовательно, формации гораздо   более древние, чем известные нам, могут оставаться погребенными под великими   океанами. Что же касается промежутка времени, который истек с той поры, когда   наша планета затвердела, и его недостаточности для предполагаемого размера   изменения органического мира, то возражение, упорно защищаемое сэром Уильямом   Томпсоном, по всей вероятности, одно из самых важных, какие были до сих пор   выдвинуты; то я могу только сказать следующее: во-первых, мы не знаем, как   быстро протекают изменения видов, если выражать это время годами, и, во-вторых,   многие ученые еще до сих пор не допускают, что строение вселенной и   внутренности нашей планеты известны нам в такой степени, которая допускала бы   сколько-нибудь достоверные соображения о продолжительности ее существования.      

Что   геологическая летопись несовершенна, допускают все; но немногие согласятся с   тем, что она несовершенна в такой мере, как это требуется нашей теорией. Если   мы будем иметь в виду промежутки времени достаточной продолжительности, то   геология доставит нам ясное доказательство, что все виды претерпели изменения,   и притом эти изменения протекали именно так, как того требует теория, так как   изменения шли медленно и в градуальной манере. Мы это ясно усматриваем из того   факта, что ископаемые остатки последовательных формаций неизменно гораздо более   сходны друг с другом, чем ископаемые из формаций, далеко одна от другой   отстоящих.      

Таков итог   главнейших возражений и трудностей, которые могут быть справедливо выдвинуты   против теории; вместе с тем я вкратце повторил те ответы и разъяснения,   которые, как мне кажется, могут быть даны. В течение долгих лет я глубоко   чувствовал важность этих трудностей и потому не сомневаюсь в их вескости. Но   должно особенно обратить внимание, что наиболее существенные возражения   касаются вопросов, в которых мы, по общему признанию, несведущи; мы даже не   знаем, как велика наша неосведомленность. Нам неизвестны все возможные   последовательные переходные ступени между наиболее простым и наиболее сложным   органом; мы не можем, конечно, претендовать на то, что знаем все разнообразные   способы распространения организмов в течение долгих периодов времени или что мы   знаем степень несовершенства геологической летописи. Как ни существенны все эти   возражения, их, по моему мнению, совершенно недостаточно для того, чтобы   опровергнуть теорию общности происхождения, сопровождаемого модификацией.      

А теперь   обратимся к другой стороне доказательства. В домашнем состоянии мы замечаем   высокую степень изменчивости, причиняемой или по крайней мере возбуждаемой   переменами в жизненных условиях; однако эта зависимость нередко проявляется в   такой неясной форме, что мы склонны признать изменения спонтанными.   Изменчивость управляется многочисленными и сложными законами – коррелятивным   ростом, компенсацией, усиленным употреблением или неупотреблением и   определенным действием окружающих условий. Весьма трудно убедиться, как глубоко   были модифицированы наши домашние формы, но мы смело можем допустить, что   глубина эта значительна и что модификации могут передаваться по наследству в   течение долгих периодов. Пока жизненные условия остаются без перемен, мы имеем   полное основание предполагать, что модификация, уже передававшаяся по   наследству на протяжении многих поколений, может и дальше передаваться на   протяжении почти неограниченного числа поколений. С другой стороны, у нас   имеются доказательства, что изменчивость, однажды вступившая в действие в   условиях одомашнения, не прекращается в течение очень долгого периода; нам   неизвестно, прекращается ли она вообще, так как новые разновидности все еще   иногда образуются в наших древнейших одомашненных формах.      

Изменчивость   не вызывается самим человеком; он только бессознательно подвергает органические   существа новым жизненным условиям, и тогда природа действует на их организацию   и вынуждает их варьировать. Но человек может отбирать и действительно отбирает   вариации, доставляемые ему природой, и, таким образом, кумулирует их в любом   желательном направлении. Он, таким образом, адаптирует животных и растения к   своим потребностям или прихотям. Он может достигать этого методически или   бессознательно, сохраняя особей, наиболее ему полезных или приятных, без   всякого намерения изменить породу. Не подлежит сомнению, что он может глубоко   повлиять на свойства какой-нибудь породы, отбирая в каждом последующем   поколении индивидуальные различия столь слабые, что их может заметить только   привычный глаз. Этот процесс бессознательного отбора являлся великим фактором в   образовании наиболее различных и полезных домашних пород. Что многие породы,   произведенные человеком, в значительной степени носят характер естественных   видов, доказывается неразрешимыми сомнениями, являются ли многие из них   разновидностями или аборигенными различными видами.      

Нет   никакого основания, чтобы принципы, которые действовали столь эффективно при   доместикации не могли бы действовать в естественных условиях. В переживании   благоприятствуемых особей и рас при постоянно возобновляющейся Борьбе за   существование мы видим могущественную и всегда действующую форму Отбора. Борьба   за существование неизбежно вытекает из присущего всем органическим существам   возрастания численности в быстрой геометрической прогрессии. Эта высокая   скорость возрастания численности доказывается вычислением, быстрым размножением   многих животных и растений в течение следующих один за другим благоприятных   сезонов и при натурализации в новых странах. Рождается более особей, чем может   выжить. Песчинка на весах может определить жизнь одной особи и смерть другой,   какая разновидность или какой вид будут увеличиваться в числе и какие пойдут на   убыль или окончательно исчезнут. Так как особи одного и того же вида вступают в   сильную во всех отношениях конкуренцию, то борьба между ними будет обычно   наиболее жестокой; она будет почти столь же жестока между разновидностями   одного и того же вида и несколько слабее между видами одного и того же рода. С   другой стороны, борьба будет нередко упорной и между существами, занимающими   отдаленные места в системе природы. Самое слабое преимущество некоторых особей,   обнаруживающееся в известном возрасте или в известное время года, над теми, с   кем они конкурируют, или хотя бы в ничтожной степени делающее их более   приспособленными к окружающим физическим условиям, может со временем нарушить   равновесие.      

У   животных раздельнополых в большинстве случаев борьба будет происходить между   самцами за обладание самками. Наиболее сильные самцы или те, которые наиболее   успешно боролись с жизненными условиями, будут обыкновенно оставлять наибольшее   потомство. Но успех нередко будет зависеть и от того, что самцы обладают особым   оружием или средством защиты или особенно привлекательны; даже слабое   преимущество может привести к победе.      

Так как   геология ясно указывает, что любая страна подвергалась значительным физическим   переменам, то мы вправе ожидать, что органические существа изменялись в   естественных условиях так же, как они изменялись при доместикации. А если в   естественных условиях имела место изменчивость, то было бы решительно   непонятным, если бы естественный отбор не вступил в действие. Нередко   утверждали, хотя это утверждение не поддается доказательству, что величина   вариации в естественных условиях ограничивается очень узкими пределами. Хотя   человек действует только на внешние признаки и нередко руководится только   прихотью, он может тем не менее в короткий период достигать больших   результатов, кумулируя у своих домашних форм простые индивидуальные различия; а   никто, конечно, не станет отрицать, что и виды обладают индивидуальными   различиями. Но, помимо этих различий, все натуралисты допускают еще   существование естественных разновидностей, различающихся настолько, что их   признают заслуживающими упоминания в сочинениях по систематике. Никто еще не   установил ясного разграничения между индивидуальными различиями и слабо   выраженными разновидностями или между более отчетливо выраженными   разновидностями и подвидами и видами. Не существует ли на отдельных континентах   или в различных частях того же континента, разъединенных всякого рода   преградами, и на отдаленных островах множества форм, которые одни опытные   натуралисты признают разновидностями, другие – географическими расами или   подвидами, а третьи – различными, хотя и близкими между собой видами!      

Если же   животные и растения изменяются хотя бы крайне медленно и незначительно, то   почему бы вариациям или индивидуальным различиям, так или иначе полезным, не   сохраняться и не кумулироваться путем естественного отбора или выживания   наиболее приспособленных? Если человек может терпеливо отбирать вариации,   полезные для него, то почему бы при меняющихся и сложных условиях жизни не   могли часто возникать и сохраняться или быть отобранными вариации, полезные для   живых произведений природы? Какой предел может быть положен этой силе,   действующей в течение долгих веков и строго исследующей всю конституцию и образ   жизни каждого существа, благоприятствуя полезному и отвергая вредное? Я не   усматриваю предела деятельности этой силы, медленно и прекрасно адаптирующей каждую   форму к самым сложным жизненным отношениям. Теория естественного отбора, даже   если мы ограничимся этими соображениями, представляется мне в высшей степени   вероятной.      

 Краткое повторение   общих и частных обстоятельств, говорящих в ее пользу.      

       

Я подвел   со всею добросовестностью, на какую только способен, итог высказанным против   нее возражениям и трудностям; теперь обратимся к специальным фактам и доводам,   говорящим в пользу теории.      

Рассматривая   виды только как более сильно обозначившиеся и постоянные разновидности и   считая, что каждый вид существовал сначала в качестве разновидности, мы можем   видеть, почему невозможно провести демаркационной линии между видами,   возникшими, как обычно предполагается, путем особых актов творения, и   разновидностями, которые признаются возникшими действием вторичных законов. С   этой же точки зрения мы можем понять, почему в какой-нибудь области, где   возникло много видов одного и того же рода и где они в настоящее время   процветают, эти виды представляют много разновидностей; это ясно, потому что   там, где образование видов шло активно, мы вправе ожидать, как общее правило,   что оно еще происходит; так оно и есть в действительности, если разновидности –   только зарождающиеся виды. Сверх того, виды более обширных родов,   представляющие большее число разновидностей, или зарождающихся видов, сохраняют   еще до некоторой степени характер разновидностей, они отличаются друг от друга   в меньшей степени, чем виды значительно меньших родов. Близкие виды значительно   больших родов имеют, видимо, более ограниченное распространение и вследствие   своего родства скопляются вокруг других видов небольшими группами – две   особенности, напоминающие разновидности. Это – странные отношения, если   признавать, что виды были созданы независимо одни от других, но они вполне   понятны, если каждый вид первоначально существовал как разновидность.      

Благодаря   геометрической прогрессии воспроизведения каждый вид склонен безгранично   возрастать в числе, и модифицированные потомки могут тем легче численно   возрастать, чем разнообразнее будут их образ жизни и строение, так как они   будут способны захватить наиболее многочисленные и разнообразные места в   экономии природы; отсюда естественный отбор будет постоянно проявлять   склонность сохранять наиболее дивергировавших между собой потомков какого-либо   одного вида. Следовательно, на протяжении длительно протекающего процесса   модификации слабые различия, характеризующие разновидности одного вида, склонны   разрастись в более резкие различия, свойственные видам одного рода. Новые   улучшенные разновидности будут неуклонно замещать и истреблять старые, менее   улучшенные и промежуточные разновидности; так виды сделались в большой степени   определенными и различающимися. Доминирующие виды, принадлежащие к большим   группам в пределах каждого класса, склонны порождать новые и доминирующие   формы; таким образом, каждая большая группа склонна сделаться еще больше и в то   же время более дивергировавшей в признаках. Но так как все группы не могут   таким образом разрастаться, ибо мир не вместил бы их, то более доминирующие   группы побеждают группы менее доминирующие. Эта тенденция в больших группах к   разрастанию и дивергенции в признаках совместно с неизбежным сильным вымиранием   объясняет расположение всех форм жизни в субординированные группы, причем все   оказываются включенными в небольшое число классов, доминировавших во все   времена. Этот великий факт группировки всех органических существ в так   называемую Естественную систему абсолютно необъясним с точки зрения теории   творения.      

Так как   естественный отбор действует исключительно путем кумуляции незначительных   последовательных благоприятных вариаций, то он и не может производить   значительных или внезапных модификаций; он подвигается только короткими и   медленными шагами. Отсюда правило «Natura non facit saltum» все более и более   подтверждается по мере расширения наших знаний, становится понятным на   основании этой теории. Мы можем видеть, почему повсеместно в природе одна и та   же общая цель достигается почти бесконечно разнообразными путями, так как   каждая однажды приобретенная особенность долго наследуется, и органы, уже   модифицированные во многих различных направлениях, должны быть адаптированы к   одному и тому же общему назначению. Коротко говоря, мы можем видеть, что   природа расточительна на многообразие, хотя и скупа на нововведение. Но никто   не сумел бы объяснить, почему существовал бы такой закон природы, если бы виды   были созданы независимо одни от других.      

Еще   много других фактов, как мне кажется, объясняется этой теорией. Как странно,   что птица с общим обликом дятла охотится за насекомыми на земле; что горный   гусь, очень редко или никогда не плавающий, имеет перепонки между пальцами; что   птица, похожая на дрозда, ныряет и питается водными насекомыми и что   буревестник имеет привычки и строение, делающие его приспособленным к образу   жизни чистика. И так далее, почти до бесконечности. Но с точки зрения   непрерывного увеличения численности каждого вида и при постоянной деятельности   естественного отбора, всегда готового адаптировать медленно варьирующих   потомков каждого из них ко всякому незанятому или плохо занятому месту в   природе, эти факты перестают быть странными и могли бы даже быть заранее   предсказаны.      

Мы можем   до некоторой степени понять, почему в природе так много красоты, так как и она   может быть в значительной мере приписана деятельности естественного отбора. Что   красота, согласно нашему понятию о ней, не представляет всеобщего явления,   допустит каждый, кто взглянет на некоторых ядовитых змей, на некоторых рыб и   некоторых отвратительных летучих мышей, морда которых представляет искаженное   сходство с человеческим лицом. Половой отбор сообщил самые блестящие краски,   самые изящные формы и другие украшения самцам, а в некоторых случаях и обоим   полам многих птиц, бабочек и других животных. У птиц он во многих случаях   придал голосу самцов музыкальность, привлекательную для самок, а равно и для   нашего слуха. Цветки и плоды сделались заметными благодаря ярким окраскам,   выделяющим их на зелени листвы, для того чтобы цветки эти могли быть легко   замечены, посещаемы и оплодотворяемы насекомыми, а семена рассеивались бы при   посредстве птиц. Каким образом случилось, что определенные цвета, звуки и формы   доставляют наслаждение как человеку, так и низшим животным; другими словами,   как возникло чувство красоты в его простейшей форме, этого мы не знаем, как не   знаем и того, почему известные запахи и вкусы стали приятными.      

Так как   естественный отбор действует путем конкуренции, то он адаптирует и улучшает   обитателей каждой страны только по отношению к другим ее обитателям; поэтому нам   нечего удивляться, что виды какой-либо страны, хотя они с обычной точки зрения   созданы и специально адаптированы для этой страны, побеждаются и вытесняются   натурализованными формами других стран. Не следует изумляться, если все   приспособления в природе, насколько мы можем судить, не абсолютно совершенны,   как например человеческий глаз, или некоторые из них не соответствуют нашему   представлению о приспособленности. Нечего удивляться и тому, что жало пчелы,   направленное против врага, причиняет смерть самой пчеле; тому, что трутни   производятся в таком большом числе ради одного единственного акта, а затем   умерщвляются своими стерильными сестрами; той изумительной трате пыльцы,   которая наблюдается у нашей сосны; той инстинктивной ненависти, которую   пчелиная матка питает к своим собственным фертильным дочерям; тому, что   наездники питаются живым телом гусениц, и вообще ни одному подобному случаю.   Согласно теории естественного отбора, скорее представляется удивительным, что   не открыто еще большего числа подобных случаев отсутствия абсолютного   совершенства.      

Сложные   и малоизвестные законы, управляющие образованием разновидностей, насколько мы   можем судить, идентичны с законами, которые управляли образованием отдельных   видов. В обоих случаях физические условия оказывали, по-видимому, некоторое   прямое и определенное действие, но как велико это действие, мы не можем   сказать. Так, при переселении разновидностей в какое-нибудь новое местообитание   они иногда принимают признаки, свойственные видам этого местообитания. Как на разновидности,   так и на виды употребление и неупотребление, по-видимому, производят   значительное действие, так как невозможно отрешиться от такого заключения при   виде, например, толстоголовой утки с ее крыльями, непригодными для летания   почти в такой же степени, как у домашней утки, или при виде зарывающегося в   землю туку-туку, порою слепого, и некоторых кротов, постоянно слепых и с   глазами, покрытыми кожей, или, наконец, при виде слепых животных, живущих в   американских и европейских темных пещерах. В отношении как разновидностей, так   и видов немаловажную роль играла, по-видимому, и коррелятивная вариация, так   что когда одна часть модифицировалась, по необходимости модифицировались и   другие. Как у разновидностей, так и у видов иногда наблюдается реверсия к давно   утраченным признакам. Как непонятно с точки зрения теории творения появление   время от времени полос на плечах и ногах различных видов рода лошадей и у их   гибридов. И как просто объясняется этот факт, если мы допустим, что все эти   виды произошли от полосатого предка, точно так же, как различные домашние   породы голубя происходят от сизого с темными поперечными полосами скалистого   голубя!      

Почему с   обычной точки зрения, согласно которой каждый вид был создан независимо,   видовые признаки, т. е. те, которыми виды одного рода отличаются друг от друга,   более изменчивы, чем признаки родовые, по которым они все друг с другом сходны?   Почему, например, окраска цветка у одного из видов данного рода более   изменчива, если цветки других видов окрашены различно, чем в том случае, если у   всех видов цветки одинаково окрашены? Если виды – только хорошо выраженные   разновидности, признаки которых стали в высокой степени постоянными, то мы   можем понять этот факт: они уже изменялись с того момента, когда они   ответвились от своего общего предка, но изменялись только по некоторым   признакам, которые составляют их видовое отличие, и потому именно эти признаки   должны оказаться более способными к дальнейшему изменению, чем родовые   признаки, неизменно передававшиеся по наследству в течение громадного периода   времени. На основании теории творения невозможно объяснить также, почему часть,   необычайно развитая только у одного какого-нибудь вида данного рода, и потому,   как мы вправе заключить, весьма важная для этого вида, особенно склонна к   изменению; но, с нашей точки зрения, эта часть уже испытала, с того времени,   когда различные виды ответвились от общего предка, значительную степень   изменчивости и модифицирования, а потому мы можем вообще ожидать, что эта часть   и до сих пор сохранила свою склонность изменяться. Но часть может быть развита   самым необычайным образом, как например крыло летучей мыши, и тем не менее быть   не более изменчивой, чем всякая другая часть, если эта часть оказывается общей   для целой группы подчиненных форм, т. е. в том случае, когда она передавалась   по наследству в течение весьма долгого периода, потому что в этом случае она   уже сделалась постоянной вследствие продолжительного естественного отбора.      

Что   касается инстинктов, как ни поразительны некоторые из них, для теории   естественного отбора последовательных, незначительных, но полезных модификаций   они представляют не большие трудности, чем строение тела. Мы можем, таким   образом, понять, почему природа, наделяя различных животных одного и того же   класса различными инстинктами, подвигается только градуальными шагами. Я   пытался показать, как много света проливает этот принцип градации на   поразительные архитектурные способности медоносной пчелы. Привычка, без   сомнения, нередко принимает участие в модификации инстинктов, но, очевидно, в   ней нет необходимости, как мы видим на примере бесполых насекомых, не   оставляющих по себе потомства, которое могло бы унаследовать последствия   продолжительной привычки. Допуская, что все виды одного и того же рода   произошли от общего предка и унаследовали много общего, мы можем понять, каким   образом близкие виды, находясь в самых различных жизненных условиях,   руководятся почти одними и теми же инстинктами; почему, например, дрозды   тропической и умеренной Южной Америки обмазывают свои гнезда грязью, так же как   и наши британские виды. С точки зрения медленного приобретения инстинктов путем   естественного отбора, нам не представляется удивительным, если некоторые   инстинкты несовершенны и ведут к ошибкам, равно как и то, что многие инстинкты   причиняют страдания другим животным.      

Если   виды – только хорошо выраженные и постоянные разновидности, то для нас тотчас   же становится ясным, почему их гибридное потомство следует тем же сложным   законам в степени и характере сходства со своими родителями, как и гибридное   потомство заведомых разновидностей, т. е. постепенно поглощаются одни другими   при последовательных скрещиваниях и т. д. Это сходство представлялось бы   странным, если бы виды были независимо созданы, а разновидности образовались бы   посредством вторичных законов.      

Если мы   допустим, что геологическая летопись в крайней степени несовершенна, тогда   доставляемые ею факты являются сильным подтверждением теории единства   происхождения, сопровождаемого модификацией. Новые виды появились на сцене   медленно и через последовательные промежутки времени, причем размеры изменения   за равные промежутки времени были весьма различны для различных групп.   Вымирание видов и целых групп видов, игравшее такую выдающуюся роль в истории   органического мира, является почти неизбежным следствием принципа естественного   отбора, так как старые формы замещаются новыми и улучшенными формами. Ни один   единичный вид или группа видов не появляются вновь, если раз была прервана цепь   обычных поколений. Постепенное расселение доминирующих форм с медленным   модифицированием их потомков производит такое впечатление, как будто по   истечении значительных периодов времени органические формы изменялись   одновременно на протяжении всей земли. Тот факт, что ископаемые остатки каждой   формации представляются по своему характеру в известной степени промежуточными   между ископаемыми, которые заключены в формациях, лежащих над и под данной   формацией, просто объясняется их промежуточным положением в родословной цепи.   Основной факт, что все вымершие существа могут быть соединены в одну общую   систему со всеми современными существами, естественно, вытекает из того, что и   современные, и вымершие существа являются потомками общих предков. Так как виды   в течение долгого периода своего развития и модификации постоянно дивергировали   в своих признаках, то становится понятным, почему более древние формы или   ранние предки каждой группы часто занимают до некоторой степени промежуточное   положение между ныне существующими группами. Современные формы обычно   признаются существами с более высокой в общем организацией по сравнению с   древними формами; они и должны быть выше в том смысле, что позднейшие и более   улучшенные формы победили в борьбе за жизнь формы древнейшие и менее   улучшенные; также и их органы обычно в большей степени специализированы для   выполнения различных функций. Этот факт вполне совместим с существованием   многочисленных существ, еще сохранивших более простое, малоусовершенствованное   строение, приспособленное для простых условий их существования; он вполне   совместим также и с тем, что организация некоторых форм регрессировала, делаясь   на каждой стадии исторического происхождения более приспособленной к новому   упрощенному образу жизни. Наконец, удивительный закон продолжительного   сохранения близких форм на том же континенте – сумчатых в Австралии,   неполнозубых в Америке и других подобных случаев – вполне понятен, так как в   пределах одной и той же страны существующие и вымершие организмы тесно связаны   общим происхождением.      

Что   касается географического распространения, мы должны допустить, что в течение   долгого ряда веков происходила усиленная миграция из одной части света в   другую, вызванная прежними климатическими и географическими переменами и   многочисленными действующими время от времени и неизвестными нам способами расселения;   тогда на основании теории общности происхождения, сопровождаемого модификацией,   мы будем в состоянии понять большую часть основных фактов, касающихся   распространения. Мы можем понять и поразительный параллелизм, существующий   между распространением органических существ в пространстве и их геологической   последовательностью во времени, так как в обоих случаях существа были одинаково   связаны между собой обычными узами родства и способы модификации были одни и те   же. Мы вполне поймем смысл изумительного факта, поражавшего каждого   путешественника, а именно: на одном и том же континенте при самых различных   условиях –в жарком и холодном климате, в горах и на равнинах, в пустынях и   болотах – большая часть обитателей, принадлежащих к одному и тому же обширному   классу, обнаруживает явные черты родства, потому что они являются потомками   одних и тех же родоначальников и первых колонистов. На основании того же   принципа прежней миграции, связанной в большинстве случаев с модификацией, мы   можем с помощью ледникового периода понять идентичность некоторых растений и   близкое родство многих других на большинстве отдаленных друг от друга гор и в   северном, и в южном умеренных поясах, а также близкое родство некоторых   обитателей морей северного и южного умеренных поясов, несмотря на то, что они   отделены друг от друга всею частью океана, лежащей между тропиками. Хотя две   страны и могут обладать физическими условиями, настолько сходными, насколько   это необходимо для одного и того же вида, мы не должны удивляться тому, что их   обитатели резко отличаются друг от друга, если эти страны в течение долгого   периода были совершенно разобщены; действительно, так как взаимные отношения   между организмами – самые важные из всех отношений и так как две страны должны   были получать колонистов в различные времена и в различных соотношениях из   какой-нибудь другой страны или обмениваясь друг с другом, то и направление   модификации в обеих областях неизбежно должно было быть различным.      

С этой   точки зрения на миграцию, сопровождаемую последующей модификацией, мы можем   понять, почему океанические острова населены только немногочисленными видами и   почему большая часть этих видов относится к своеобразным, или эндемичным,   формам. Для нас ясно, почему виды, принадлежащие к тем группам животных,   которые не могут переселяться через значительные пространства океана, каковы   лягушки и наземные млекопитающие, не встречаются на океанических островах и   почему, с другой стороны, новые и своеобразные виды летучих мышей – животных,   которые могут пересечь океан, – нередко встречаются на островах, далеких   от какого-либо материка. Такие случаи, как например присутствие своеобразных   видов летучих мышей на океанических островах и полное отсутствие других   наземных млекопитающих, – факты совершенно необъяснимые с точки зрения   теории отдельных актов творения.      

Существование   близкородственных или замещающих видов в каких-нибудь двух областях   предполагает, согласно теории общности происхождения, сопровождаемого   модификацией, что одни и те же родоначалъные формы прежде населяли обе области;   и мы действительно почти всегда убеждаемся, что всюду, где многочисленные   близкородственные виды населяют две области, для обеих областей общими являются   некоторые идентичные виды. Всюду, где встречаются многочисленные   близкородственные, но все же различные виды, встречаются и сомнительные формы и   разновидности, принадлежащие к тем же группам. Весьма широко распространено   следующее правило: население любой области связано с населением ближайшего   источника, откуда могли произойти иммигранты. Это обнаруживается поразительным   образом в связи почти всех растений и животных Галапагосского архипелага,   Хуан-Фернандеса и других американских островов с растениями и животными   соседнего американского континента; то же самое отношение существует между   населением архипелага Зеленого Мыса и других африканских островов с населением   Африканского материка. Необходимо признать, что эти факты не получают никакого   объяснения с точки зрения теории творения.      

Как мы   видели, все современные и когда-либо существовавшие организмы могут быть   распределены в пределах нескольких больших классов в подчиненные группы, причем   вымершие группы нередко занимают положение между современными группами; этот   факт вполне понятен с точки зрения теории естественного отбора с ее   необходимыми последствиями – вымиранием и дивергенцией признаков. На основании   тех же принципов мы видим, почему взаимное родство форм в каждом классе   представляется таким сложным и окольным. Мы видим, почему некоторые признаки   значительно более пригодны, чем другие, для целей классификации; почему   адаптивные признаки, весьма важные для обладающих ими существ, вряд ли имеют   какое-либо значение для классификации; почему признаки, относящиеся к   рудиментарным частям, хотя совершенно бесполезны для обладающих ими существ, часто   так ценны для классификации и, наконец, почему эмбриональные признаки нередко   представляются наиболее ценными. Истинное родство всех органических существ, в   отличие от их сходства в адаптациях, зависит от наследственности или общности   происхождения. Естественная система – не что иное, как генеалогическое   распределение существ, причем приобретенные ими степени различия определяются   терминами «разновидности, виды, роды, семейства» и т. д.; и мы должны раскрыть   эти линии родства при помощи наиболее постоянных признаков, каковы бы эти   признаки ни были и как бы ни было ничтожно их значение для жизни.      

Сходный   набор костей в руке человека, крыле летучей мыши, плавнике дельфина и ноге   лошади, одинаковое число позвонков, образующих шею жирафы и слона, и бесчисленные   другие подобные факты сразу становятся нам понятными с точки зрения теории   общности происхождения, сопровождаемого медленными и незначительными   последовательными модификациями. Сходство в основном строении крыла и ноги   летучей мыши, функции которых совершенно различны, челюстей и ног краба,   лепестков, тычинок и пестиков цветка также в значительной степени понятно с   точки зрения постепенного превращения частей или органов, первоначально друг с   другом сходных у какого-нибудь отдаленного предка каждого из этих классов.   Согласно тому принципу, что последовательные вариации не всегда проявляются в   раннем возрасте и наследуются в соответствующем позднем периоде жизни, мы можем   ясно понять, почему зародыши млекопитающих, птиц, пресмыкающихся и рыб так   поразительно между собой сходны, между тем как взрослые формы так различны. Нас   не будет более удивлять, что зародыши дышащих воздухом млекопитающих или птиц   имеют жаберные щели и артериальные дуги, подобно рыбам, дышащим воздухом,   растворенным в воде, при помощи хорошо развитых жабер.      

Неупотребление,   иногда при содействии естественного отбора, нередко приводило к редукции   органов, ставших бесполезными при смене образа жизни или жизненных условий;   отсюда нам становится понятным значение рудиментарных органов. Но неупотребление   и отбор будут обычно действовать на каждое существо, достигшее зрелости и   принимающее полностью участие в борьбе за существование, и таким образом будут   оказывать мало влияния на орган в течение раннего периода развития;   следовательно, орган не будет редуцироваться или становиться рудиментарным в   этом раннем возрасте. Так, например, теленок унаследовал зубы, которые никогда   не прорезываются сквозь десны верхней челюсти, от древнего предка, имевшего   вполне развитые зубы, и мы можем предположить, что зубы взрослого животного   когда-то редуцировались вследствие неупотребления благодаря тому, что язык,   нёбо или губы силою естественного отбора сделались в высшей степени   приспособленными к ощипыванию травы без помощи зубов; между тем у теленка зубы,   лишенные деятельности и на основании принципа унаследования в соответственном   возрасте, наследуются с отдаленных времен до настоящего дня. С той точки   зрения, что каждый организм со всеми его частями был специально создан,   совершенно непонятно, каким образом так часто могут встречаться органы,   бесполезность которых очевидна, такие, например, как эмбриональные зубы у   теленка или сморщенные крылья под спаянными надкрыльями многих жуков. Природа   как будто нарочно позаботилась о том, чтобы раскрыть перед нами при помощи   рудиментарных органов, эмбриологических и гомологических структур свой план   модификации, но мы слишком слепы, чтобы понимать, что она хотела этим выразить.      

Я   вкратце повторил соображения и факты, вполне убедившие меня в том, что на   протяжении своего длительного развития виды были модифицированы. Это было   достигнуто главным образом при посредстве естественного отбора многочисленных   последовательных незначительных вариаций, дополненного следующими факторами: в   значительной степени – унаследованными результатами употребления и   неупотребления частей; в отношении приспособительных черт строения как в   прошлом, так и современных в незначительной степени – прямым действием внешних   условий; вариациями, которые по нашему незнанию кажутся нам возникающими спонтанно.   По-видимому, я прежде недооценил значение и распространенность этих последних   форм вариаций, ведущих к прочным модификациям в строении независимо от   естественного отбора. Но так как в недавнее время мои выводы были превратно   истолкованы, и утверждали, что я приписываю модифицирование видов исключительно   естественному отбору, то мне, может быть, позволено будет заметить, что в   первом и последующих изданиях этой книги я поместил на очень видном месте,   именно в конце «Введения», следующие слова: «Я убежден, что естественный отбор   был главным, но не исключительным фактором модификации». Но это не помогло.   Велика сила упорного извращения; но история науки показывает, что, по счастию,   действие этой силы непродолжительно.      

Невозможно   допустить, чтобы ложная теория объяснила столь удовлетворительно, как это   делает теория естественного отбора, различные обширные группы фактов, которые   были только что перечислены. Недавно было сделано возражение, что подобный   способ аргументации ненадежен, но это – метод, постоянно применяемый при   суждении об обычных явлениях жизни и часто применявшийся величайшими   естествоиспытателями. Так была создана теория волнообразного движения света, и   уверенность в том, что земля вращается вокруг своей оси, до недавнего времени   почти не опиралась на прямое доказательство. Возражение, что наука до сих пор   не пролила света на гораздо более высокие задачи о сущности и начале жизни, не   имеет значения. Кто возьмется объяснить сущность всемирного тяготения? Никто   теперь, конечно, не возражает против выводов, вытекающих из этого неизвестного   начала притяжения, несмотря на то, что Лейбниц когда-то обвинил Ньютона в том,   что он вводит «в философию таинственные свойства и чудеса».      

Я не   вижу достаточного основания, почему бы воззрения, излагаемые в этой книге,   могли задевать чье-либо религиозное чувство. В доказательство того, как   скоропреходяще подобное впечатление, утешительно вспомнить, что величайшее   открытие, когда-либо сделанное человеком, а именно открытие всемирного   тяготения, было встречено нападками Лейбница, как «потрясающее основы   естественной религии, а следовательно, и откровения». Один знаменитый писатель   и богослов писал мне: «Я мало-помалу привык к мысли об одинаковой совместимости   с высоким представлением о божестве веры в то, что оно создало несколько   первоначальных форм, способных путем саморазвития дать начало другим   необходимым формам, так и веры в то, что оно нуждалось каждый раз в новом акте   творения, для того чтобы заполнить пробелы, вызванные действием установленных   им законов».      

 Причины всеобщего   убеждения в неизменяемости видов.      

       

Но,   может быть, спросят, почему же до самого недавнего времени почти все наиболее   выдающиеся современные натуралисты и геологи не верили в мутабильность видов?   Нельзя утверждать, что органические существа в естественном состоянии не   подвержены вариации; нельзя доказать, что размер вариации на протяжении   длинного ряда веков был количественно ограничен; не проведено и не может быть   проведено ясного разграничения между видом и хорошо выраженной разновидностью.   Нельзя утверждать, что виды при их скрещивании неизменно оказываются   стерильными, а разновидности – неизменно фертильными; или что стерильность   является специальным даром и признаком творения. Пока существовало убеждение в   кратковременности истории земли была почти неизбежна вера, будто виды –   неизменные произведения; теперь же, когда мы получили некоторое представление о   продолжительности геологического времени, мы склонны без достаточных   доказательств допускать, будто геологическая летопись настолько полна, что   должна доставить нам очевидные доказательства мутации видов, если они   претерпевали их.      

Но   главной причиной естественного нежелания допустить, что какой-либо вид дал   начало другим отличающимся от него видам, заключается в том, что мы всегда   неохотно допускаем существование великих перемен, ступени которых мы не в   состоянии уловить. Эта трудность совершенно сходна с той, которую испытывали   геологи, когда Лайелль впервые утверждал, что длинные ряды внутриматериковых   скал и глубокие долины являются результатом деятельности факторов, которые мы и   теперь еще видим в действии. Наш разум не может охватить полного смысла   выражения «миллион лет»; он не может суммировать и осознать конечный результат   многочисленных незначительных вариаций, кумулировавшихся в течение почти   безграничного числа поколений.      

Хотя я   вполне убежден в истинности тех воззрений, которые в виде извлечения изложены в   этой книге, я никоим образом не надеюсь убедить опытных натуралистов, владеющих   огромным фактическим материалом, который на протяжении длинного ряда лет   рассматривался ими с точки зрения, прямо противоположной моей. Так, легко   скрывать наше незнание под оболочкой таких выражений, каковы «план творения»,   «единство плана» и т. д., и воображать, что мы даем объяснения, тогда как только   снова и снова констатируем самый факт. Всякий, кто склонен придавать больше   веса неразрешенным трудностям, чем объяснению известного числа фактов, конечно,   отвергнет мою теорию. На небольшое число натуралистов, обладающих значительной   гибкостью ума и уже начавших сомневаться в неизменности видов, эта книга, может   быть, повлияет; но я обращаюсь с доверием к будущему – к молодому,   подрастающему поколению натуралистов, которые будут в состоянии с должным   беспристрастием взвесить обе стороны вопроса. Тот, кто убедится, что виды   являются мутабильными, окажет хорошую услугу, добросовестно высказав свое   убеждение; только таким образом будет сдвинута с места та масса предрассудков,   которая тяготеет над этим вопросом.      

Несколько   выдающихся натуралистов недавно высказали в печати свое убеждение в том, что   множество общепризнанных видов в каждом роде – не настоящие виды, но что зато   другие виды настоящие, т. е. были созданы независимо одни от других. Этот вывод   представляется мне крайне странным. Они допускают, что множество форм, которые   до самого недавнего времени они сами признавали результатом отдельных актов   творения, а большинство натуралистов признает их таковыми и до сих пор, что эти   формы, носящие, следовательно, все внешние признаки истинных видов, образовались   путем изменения, и в то же время они отказываются распространить эту точку   зрения на другие формы, лишь слегка отличные от первых. Тем не менее они не   берутся определить или хотя бы предположить, какие формы жизни сотворены и   какие образовались действием вторичных причин. Для них изменение в одном случае   vera causa, в другом они произвольно отвергают его, не указывая, в чем   заключается различие этих двух случаев. Придет день, когда в этом будут видеть   любопытный пример ослепления, вызываемого предвзятым мнением. Этих писателей   так же мало поражает чудесный акт творения, как и обычное рождение. Неужели они   в действительности предполагают, что несчетное число раз в истории нашей   планеты определенным элементарным атомам было указано внезапно организоваться в   живые ткани? Думают ли они, что при каждом таком предполагаемом акте творения   возникала одна или много особей? Созданы ли все бесчисленные формы животных и   растений в виде яиц или семян или в виде взрослых особей? И были ли созданы   млекопитающие со всеми ложными признаками их питания в чреве матери?   Несомненно, что на некоторые из этих вопросов не могут дать ответа те, кто   уверен в появлении или сотворении ограниченного числа форм жизни или одной   только формы? Некоторые авторы утверждали, что в сотворение миллионов существ   так же легко поверить, как и в сотворение одного, но философская аксиома   «наименьшего действия», высказанная Мопертюи, невольно склоняет ум в пользу   малого числа, и, конечно, мы не должны предполагать, что бесчисленные существа   в пределах каждого обширного класса были созданы с очевидными, но обманывающими   нас признаками происхождения от общих родителей.      

В   качестве напоминания о прежнем положении вещей я сохранил в предшествующих   параграфах и в других местах несколько строк, указывающих на то, что   натуралисты верят в отдельное сотворение каждого вида, и меня сильно осуждали   за то, что я выражался таким образом. Но не подлежит сомнению, что таково было   общее убеждение, когда появилось первое издание этой книги. В былое время мне   приходилось беседовать об эволюции с очень многими натуралистами, и я ни разу   не встретил сочувственного отношения к этому воззрению. Очень возможно, что и   тогда уже некоторые из них были убеждены в существовании эволюции, но они или   отмалчивались, или выражались так двусмысленно, что трудно было угадать смысл   их слов. Теперь положение совершенно иное, и почти каждый натуралист допускает   великий принцип эволюции. Но все же некоторые продолжают еще думать, что виды   внезапно и совершенно непонятным способом породили новые, во всех отношениях   отличные от них формы, но, как я пытался показать, против этого допущения   больших и резких модификаций можно выдвинуть весьма веские доказательства. С   научной точки зрения и в качестве орудия для дальнейших исследований предположение   о внезапном и необъяснимом образовании новых форм из более древних, резко от   них отличавшихся, представляет мало преимуществ перед старым верованием в   сотворение новых видов из праха земного.      

 Пределы применения   теории естественного отбора.      

       

Могут   спросить, до каких пределов я распространяю доктрину о модификации видов.   Ответить на это нелегко, потому что, по мере того как разрастается степень   различия между рассматриваемыми формами, уменьшаются в числе и в степени своей   убедительности доводы, говорящие в пользу общности происхождения. Но при помощи   некоторых весьма сильных аргументов можно пойти очень далеко. Все формы целых   классов связаны между собой цепью родства и все могут быть классифицированы на   основании одного и того же принципа в субординированные группы. Ископаемые   остатки иногда заполняют очень большие промежутки между существующими отрядами.      

Органы в   рудиментарном состоянии ясно указывают, что у отдаленного предка они были   вполне развиты; а это во многих случаях вынуждает принять огромную степень   модификаций в потомстве. В пределах целых классов различные органы построены по   одному образцу и в очень раннем возрасте зародыши близко между собой сходны. На   этом основании я не сомневаюсь, что теория единства происхождения,   сопровождаемого модификацией, охватывает все формы каждого обширного класса или   царства. Я полагаю, что животные происходят самое большее от четырех или пяти   родоначальных форм, а растения – от такого же или еще меньшего числа.      

Аналогия   заставила бы меня сделать еще один шаг – допустить, что все животные и растения   происходят от одного общего прототипа. Но аналогия может иногда быть неверным   путеводителем. Тем не менее все живые существа имеют много общего в их   химическом составе, в их клеточном строении, в законах их роста и в их чувствительности   по отношению к вредным влияниям. Мы видим это даже в таком, казалось бы,   незначительном факте, каково, например, одинаковое действие одного и того же   яда на растения и на животных или например действие яда насекомого, вызывающее   уродливое образование галлов на шиповнике и на дубе. У всех органических   существ, за исключением, быть может, самых низших, половой процесс существенно   сходен. У всех организмов, насколько в настоящее время известно, одинаков   зародышевый мешок, так что все они начинают свое развитие от одного общего   начала. Если мы даже остановимся только на двух главнейших подразделениях,   именно на животном и растительном царствах, то некоторые низшие формы   представляют в такой мере промежуточный характер, что натуралисты не раз спорили   о том, к которому из двух царств их должно отнести. Как замечает проф. Эйса   Грей, «споры и другие воспроизводительные тельца многих низших водорослей   сначала ведут типически животный, а позднее несомненно растительный образ   жизни». Поэтому на основании принципа естественного отбора, сопровождаемого   дивергенцией признаков, представляется вероятным, что от какой-нибудь подобной   низкоорганизованной и промежуточной формы могли развиться как животные, так и   растения; а если мы допустим это, мы должны допустить, что и все органические   существа, когда либо жившие на земле, могли произойти от одной первобытной   формы. Но этот вывод опирается главным образом на аналогию, и несущественно,   будет ли он принят или нет. Конечно, вполне возможно, как указывал м-р Дж. Г.   Луэс, что при первоначальном возникновении жизни появилось много различных   форм; но если это и было так, то мы можем заключить, что только немногие из них   оставили по себе модифицированных потомков. В самом деле, как я только что   заметил по отношению к членам каждого царства, каковы позвоночные, членистые и   т. д., мы имеем ясное доказательство, вытекающее из их эмбриональных,   гомологичных и рудиментарных структур, что в пределах данного царства все члены   происходят от единственного предка.      

       

Ее влияние на изучение   естественной истории.      

       

Когда   воззрения, развиваемые мною в этой книге и м-ром Уоллесом, или аналогичные   взгляды на происхождение видов сделаются общепринятыми, это будет   сопровождаться, как мы смутно предвидим, глубоким переворотом в области естественной   истории. Систематики по-прежнему будут заниматься своим делом, но они будут   избавлены от постоянного, как призрак, преследующего их сомнения: должны ли они   ту или иную форму признать за истинный вид. И это будет, говорю на основании   личного опыта, немалым облегчением. Бесконечные споры о том, следует ли   каких-то пятьдесят видов британских ежевик признать за хорошие виды, наконец,   прекратятся. Систематикам только придется решать вопрос (не скажу, чтобы он был   легок) – достаточно ли постоянна та или иная форма и достаточно ли она   отличается от других форм, чтобы поддаваться определению; а если это   определение возможно, то достаточно ли существенно различие, чтобы на основании   его стоило установить видовое название. Это последнее соображение окажется гораздо   более существенным, чем в настоящее время принято полагать, так как большинство   натуралистов признают, что как бы ничтожно ни было различие между двумя   формами, его достаточно, чтобы признать их видами, если только они не соединены   промежуточными градациями.      

Мы   принуждены будем также признать, что единственное различие между видом и хорошо   выраженными разновидностями заключается лишь в том, что последние, как   достоверно известно или предполагается, связаны между собой в настоящее время   промежуточными градациями, между тем как виды были связаны таким же образом в   прежнее время. Отсюда, не отбрасывая того соображения, что в настоящее время   существуют промежуточные ступени между двумя любыми формами, мы будем вынуждены   взвешивать более тщательно и более ценить размеры действительного различия   между ними. Весьма возможно, что формы, теперь обыкновенно признаваемые за   разновидности, впоследствии будут признаны достойными особых видовых названий:   и в таком случае язык науки и обыкновенная речь достигнут большего согласия.   Словом, мы будем относиться к видам таким же образом, как относятся к родам те   натуралисты, которые допускают, что роды – только искусственные комбинации,   придуманные ради удобства. Многим такая перспектива, может быть, не улыбается,   но зато мы навсегда освободимся от тщетных поисков за неуловленной до сих пор и   неуловимой сущностью термина «вид».      

Другие   общие отделы естественной истории приобретут громадный интерес. Употребляемые   натуралистами термины «родство, родственная связь, общность типа, отцовство,   морфология, адаптивные признаки, рудиментарные и абортивные органы» и т. д.   перестанут быть метафорами и получат ясный смысл. Когда мы перестанем смотреть   на органическое существо, как дикарь смотрит на корабль, т. е. как на нечто   превышающее его понимание; когда в каждом произведении природы мы будем видеть   нечто, имеющее длинную историю; когда в каждом сложном строении или инстинкте   мы будем видеть итог многочисленных приспособлений, каждое из которых полезно   их обладателю, подобно тому как всякое великое механическое изобретение есть   итог труда, опытности, разума и даже ошибок многочисленных тружеников; когда мы   выработаем такое воззрение на органические существа, как неизмеримо – говорю на   основании личного опыта – возрастает интерес, который представит нам изучение   естественной истории!      

Откроется   громадное и почти непочатое поле для исследования причин и законов изменения,   корреляции, действия употребления и неупотребления, прямого действия внешних   условий и т. д. Возрастает в громадной степени значение изучения наших домашних   форм. Новая разновидность, выведенная человеком, представится более любопытным   и важным предметом изучения, чем добавление еще одного вида к бесконечному   числу уже занесенных в списки. Наши классификации превратятся, насколько это   возможно, в родословные, и тогда в действительности они представят нам то, что   по праву можно будет назвать планом творения. Правила классификации несомненно   упростятся, когда мы будем иметь в виду вполне определенную задачу. У нас не   сохранилось ни родословных, ни гербов, и мы должны раскрывать и прослеживать   многочисленные расходящиеся линии происхождения в наших естественных   генеалогиях по любым признакам, которые долго наследовались. Рудиментарные   органы будут безошибочно свидетельствовать о природе давно утраченных структур.   Виды и группы видов, которые мы считаем аберрантными и которые, пожалуй, можно   назвать живыми ископаемыми, помогут нам составить себе картину древних форм   жизни. Эмбриология раскроет нам нередко темное для нас строение прототипов   каждого большого класса.      

Когда мы   получим уверенность в том, что все особи одного и того же вида и   близкородственные виды большинства родов произошли на протяжении не очень   отдаленного периода от одного предка и мигрировали из одного места их происхождения,   когда мы лучше ознакомимся с разнообразными способами миграции, тогда при   свете, который уже проливает и еще прольет геология на прошлые перемены в   климате и уровне суши, мы, конечно, будем в состоянии превосходно проследить и   прежние миграции обитателей всей земли.      

Слава   геологии, этой благородной науки, несколько померкнет вследствие крайней   неполноты ее летописей. Земная кора с заключенными в ней остатками не может   быть рассматриваема как богатый музей, а скорее как бедная коллекция, собранная   наудачу и через долгие промежутки времени. Придется признать, что большие,   богатые ископаемыми формации были обязаны своим образованием необычайному   стечению благоприятных обстоятельств, а что пустые промежутки между   последовательными ярусами соответствуют периодам громадной продолжительности.   Но мы будем в состоянии оценивать продолжительность этих промежутков путем   сравнения предшествующих и последующих органических форм. Мы должны соблюдать   осторожность, признавая строгую одновременность двух формаций, не заключающих   многочисленных идентичных видов, в силу общей преемственности форм жизни. Виды   образуются и истребляются благодаря медленному действию и теперь еще   существующих причин, а не в силу чудесных актов творения; к тому же наиболее   существенными из всех причин, вызывающих органические изменения, являются те,   которые почти не зависят от меняющихся и, быть может, внезапно меняющихся   физических условий, именно взаимные отношения между организмами, и поэтому   улучшение одного организма влечет за собой улучшение или истребление других;   отсюда следует, что размеры изменения организмов, представляемые ископаемыми   последовательных формаций, служат, по-видимому, хорошим мерилом относительного,   если не абсолютного промежутка времени. Впрочем, некоторое число видов при   совместном существовании может долгое время оставаться неизменным, между тем   как за этот же период времени некоторые из этих видов могут стать   модифицированными посредством миграции в новые страны и конкуренции с чуждыми   организмами; поэтому мы не должны придавать слишком большого значения изменению   организмов как мерилу времени.      

В   будущем, я предвижу, откроется еще новое важное поле исследования. Психология   будет прочно основана на фундаменте, уже прекрасно заложенном м-ром Хербертом   Спенсером, а именно на необходимости приобретения каждого умственного качества   и способности постепенным путем. Много света будет пролито на происхождение   человека и на его историю.      

 Заключительные   замечания.      

       

Многие   выдающиеся авторы, по-видимому, вполне удовлетворены воззрением, что каждый вид   был создан независимо. По моему мнению, с тем, что нам известно о законах,   запечатленных в материи Творцом, более согласуется зависимость образования и   исчезновения прошлых и настоящих обитателей земли от вторичных причин, подобных   тем, которые определяют рождение и смерть особей. Когда я рассматриваю все   существа не как результаты отдельных актов творения, а как прямых потомков   немногих существ, живших задолго до отложения первых пластов кембрийской   системы, они облагораживаются в моих глазах. Судя по прошлому, мы можем с   уверенностью заключить, что ни один ныне живущий вид не передаст своего   неизменного подобия отдаленному потомству. Из существующих же ныне видов только   немногие оставят по себе потомство до отдаленного будущего, так как общая   группировка всех органических существ указывает, что большая часть видов в   каждом роде и все виды многих родов не оставили потомства, но окончательно   вымерли. Мы можем даже настолько далеко пророчески заглянуть в будущее, чтобы   предсказать, что наиболее обычные и широко распространенные виды, принадлежащие   к обширным и доминирующим группам в пределах каждого класса, окончательно   возьмут верх и породят новые доминирующие виды. Так как все современные формы   жизни являются прямыми потомками тех, которые жили задолго до кембрийской   эпохи, то мы можем быть уверены, что обычная последовательность поколений не   была ни разу прервана и что никогда никакие катаклизмы не опустошали всю землю.   Отсюда мы можем с доверием рассчитывать на безопасное и продолжительное   будущее. И так как естественный отбор действует только в силу и ради блага   каждого существа, то все качества, телесные и умственные, склонны развиваться в   направлении совершенства.      

Любопытно   созерцать густо заросший берег, покрытый многочисленными, разнообразными   растениями с поющими в кустах птицами, порхающими вокруг насекомыми, ползающими   в сырой земле червями, и думать, что все эти прекрасно построенные формы, столь   отличающиеся одна от другой и так сложно одна от другой зависящие, были созданы   благодаря законам, еще и теперь действующим вокруг нас. Эти законы, в самом   широком смысле: Рост и Воспроизведение, Наследственность, почти необходимо   вытекающая из воспроизведения, Изменчивость, зависящая от прямого или   косвенного действия жизненных условий и от употребления и неупотребления,   Прогрессия возрастания численности – столь высокая, что она ведет к Борьбе за   жизнь и ее последствию – Естественному Отбору, влекущему за собою Дивергенцию   признаков и Вымирание менее улучшенных форм. Таким образом, из борьбы в   природе, из голода и смерти непосредственно вытекает самый высокий результат,   какой ум в состоянии себе представить, – образование высших животных. Есть   величие в этом воззрении, по которому жизнь с ее различными проявлениями Творец   первоначально вдохнул в одну или ограниченное число форм; и между тем как наша   планета продолжает вращаться согласно неизменным законам тяготения, из такого   простого начала развилось и продолжает развиваться бесконечное число самых   прекрасных и самых изумительных форм.