1 2 3
Гренландский кит – одно из самых замечательных животных на свете, и так называемый китовый ус представляет одну из его наиболее выдающихся особенностей. Китовый ус состоит из ряда пластинок, которые, находясь приблизительно в числе 300 на каждой стороне верхней челюсти, расположены очень тесно друг к другу поперек продольной оси ротовой полости. С внутренней стороны главного ряда находится несколько добавочных. Концы и внутренние края всех пластинок расщеплены в крепкие щетины, которые покрывают все огромное нёбо и служат для просасывания или процеживания воды и для задержания мелкой добычи, которой питается это огромное животное. Средняя и самая длинная пластинка гренландского кита достигает 10, 12 и даже 15 футов в длину, но у различных видов Cetacea наблюдаются градации в длине пластинок; по Скорсби (Scoresby), у одного вида средняя пластинка достигает четырех футов, У другого – трех, у третьего – 18 дюймов, у Balaenoptera rostrata – только около девяти дюймов в длину. Качество китового уса также отличается у разных видов.
Относительно китового уса м-р Майварт замечает, что, «однажды достигнув такой величины и такого развития, при котором он вообще стал полезен, он мог сохраняться и увеличиваться в нужных размерах уже путем одного только естественного отбора. Но как могло быть получено самое начало такого полезного развития?». В ответ на это можно спросить, почему бы отдаленные предки китов, обладающих китовым усом, не могли иметь рта, построенного более или менее сходно с клювом утки, снабженным пластинками? Утки, подобно китам, кормятся, процеживая грязь и воду, и это семейство иногда называли Criblatores, т. е. цедильщики. Я надеюсь, что не буду ложно понят в том смысле, будто я говорю, что предки китов имели в действительности рот с пластинками, подобно клюву утки. Я хочу только сказать, что это нельзя считать невероятным и что огромные пластины китового уса гренландского кита могли развиться из таких пластинок путем градуальных мелких шагов, из которых каждый был полезен для их обладателя.
Клюв шпроконосной утки (Spatula clypeata) по своему строению замечательнее и сложнее, чем рот кита. Верхняя челюсть снабжена с каждой стороны (у исследованного мною экземпляра) рядом или гребнем из 188 тонких эластичных пластинок, срезанных наискось, так что они заострены и расположены поперек продольной оси рта. Они отходят от нёба и гибкой перепонкой прикреплены к бокам челюсти. Находящиеся посредине самые длинные достигают около одной трети дюйма в длину, выдаваясь на 0.14 дюйма из-под края. При их основании находится короткий дополнительный ряд из косо поперечных пластинок. В этом отношении они сходны с пластинками китового уса во рту кита, но к концу клюва они очень сильно отличаются от него, так как направлены внутрь, а не прямо свешиваются вниз. Вся голова широконоски, хотя неизмеримо менее объемистая, составляет около одной восемнадцатой длины головы средней величины Balaenoptera rostrata, у которого китовый ус имеет только девять дюймов длины; следовательно, если бы мы представили себе голову широконоски одной длины с головой Balaenoptera, то ее пластинки имели бы шесть дюймов в длину, т. е. составляли бы две трети длины китового уса у данного вида кита. Нижняя челюсть широконоски снабжена пластинками той же длины, что и верхняя, но более тонкими, и в этом отношении резко отличается от нижней челюсти кита, которая лишена китового уса. С другой стороны, края этих нижних пластинок расщеплены на тонкие щетиновидные выросты, чем они замечательно походят на пластинки китового уса. У рода Prion, принадлежащего к особому семейству буревестников, только верхняя челюсть снабжена пластинками, которые хорошо развиты и спускаются ниже края, отчего клюв этой птицы походит в указанном отношении на рот кита.
От высокоразвитого клюва широконоски мы можем без большого перерыва перейти [как показывают сообщение и образцы, присланные мне м-ром Салвином (Salvin)], насколько это касается приспособления для процеживания, через клюв Merganetta armata и в некоторых отношениях через клюв Aix sponsa к клюву обыкновенной утки. У последнего вида пластинки гораздо грубее, чем у широконоски, и крепко приросли к бокам челюсти; с каждой стороны их всего около 50, и они не спускаются ниже ее края. Квадратные верхушки этих пластинок переходят на краю в прозрачную твердую ткань, годную для размельчения пищи. Края нижней челюсти покрыты многочисленными тонкими поперечными ребрами, которые выдаются очень мало. Хотя клюв при таком устройстве стоит в качестве сита гораздо ниже, чем клюв широконоски, однако эта птица, как всем известно, постоянно пользуется им с этой целью. У других видов, как мне сообщил м-р Салвин, пластинки развиты даже значительно меньше, нежели у обыкновенной утки, но я не знаю, пользуются ли они своим клювом для процеживания воды.
Обратимся к другой группе того же семейства. У египетского гуся (Chenalopex) клюв весьма похож на клюв обыкновенной утки, но его пластинки не так многочисленны, не так резко отделены друг от друга и не так вдаются внутрь; однако этот гусь, как мне сообщил м-р Бартлетт (Bartlett), «пользуется своим клювом как утка, пропуская воду через углы рта». Однако главной пищей ему служит трава, которую он щиплет, подобно обыкновенному гусю. У последней птицы пластинки верхней челюсти гораздо короче, чем у обыкновенной утки, почти сливаются, их около 27 с каждой стороны, и они оканчиваются зубоподобными бугорками. Нёбо также покрыто округлыми бугорками. Края нижней челюсти покрыты зазубринами, выступающими сильнее, более грубыми и более острыми, нежели у утки. Обыкновенный гусь не процеживает воды, но пользуется своим клювом исключительно для того, чтобы щипать или срезывать траву, к чему этот клюв приспособлен так хорошо, что гусь может ощипывать им траву тщательнее почти любого другого животного. У других видов гусей, как мне сообщил м-р Бартлетт, пластинки менее развиты, нежели у обыкновенного гуся.
Таким образом, мы видим, что одни члены семейства утиных с клювом, устроенным подобно клюву обыкновенного гуся, адаптированным исключительно для ощипывания травы, или даже имеющие клювы с менее развитыми пластинками, могут путем небольших изменений преобразоваться в такой вид, как египетский гусь, последний – в вид, подобный обыкновенной утке, а этот, наконец, в вид с клювом широконоски, годным почти исключительно для процеживания воды; последнее подтверждается тем, что эта птица едва ли может употреблять свой клюв, кроме его загнутого кончика, для схватывания и размельчения твердой пищи. К этому я могу прибавить, что путем небольших изменений клюв гуся может превратиться в клюв с выдающимися, загнутыми назад зубцами, подобный клюву Merganser (представитель того же самого семейства), служащему для совершенно особой цели – схватывать живую рыбу.
Вернемся к китам. Hyperoodon bidens лишен настоящих, пригодных для работы зубов, но его нёбо затвердело и снабжено, по Ласепеду (Lacopede), небольшими неравными жесткими роговыми выступами. Поэтому нет ничего невероятного в предположении, что какая-нибудь из ранних форм Cetacea имела нёбо, покрытое подобными же ороговевшими выступами, несколько более правильно расположенными, которые, подобно буграм на клюве гуся, помогали схватывать и размельчать пищу. Но если так, то едва ли можно отрицать, что указанные выступы посредством вариаций и естественного отбора могли превратиться в пластинки, столь же развитые, как у египетского гуся, которые могли быть одновременно пригодны как для схватывания предметов, так и для процеживания воды; затем – в пластинки, похожие на пластинки домашней утки, и так далее, пока они стали столь же совершенными, как у широконоски, в форме аппарата, годного исключительно для процеживания. Начиная с этой стадии, на которой пластинки имеют две трети длины пластинок китового уса Balaenoptera rostrata, постепенные градации, наблюдаемые у ныне существующих Сetacea, приводят нас к огромным пластинам китового уса гренландского кита. У нас нет ни малейшего основания сомневаться в том, что каждый шаг в этом последовательном ряде мог быть полезным некоторым древним Cetacea при постепенной смене функций, медленно перестраивающихся в процессе их поступательного развития; эти шаги развития полезны настолько же, насколько полезны градации клювов у разных существующих ныне членов семейства утиных. Мы должны помнить, что каждый вид утиных подвержен жестокой борьбе за существование и что строение каждой части тела птицы должно быть хорошо адаптировано к условиям ее жизни.
Pleuronectidae, или камбалы, замечательны асимметричностью своего тела. Они лежат на одной стороне: большинство видов на левой, некоторые на правой; иногда встречаются взрослые особи с обратным против нормы положением тела. Нижняя сторона, на которой рыба лежит, на первый взгляд походит на брюшную сторону обыкновенной рыбы: она белого цвета, во многих отношениях развита менее верхней, с боковыми плавниками нередко уменьшенного размера. Но самую значительную особенность составляют глаза, так как оба находятся на верхней стороне головы. Однако в раннем возрасте они расположены друг против друга, и тогда все тело симметрично, с одинаково окрашенными обеими сторонами, вскоре глаз, соответствующий нижней стороне, начинает медленно перемещаться вокруг головы на ее верхнюю сторону, но не проходит прямо через череп, как думали раньше. Очевидно, пока нижний глаз совершает этот свой круговой переход, рыба, лежа в своем обычном положении на одном боку, не может им пользоваться. Находясь на нижней стороне, этот глаз, кроме того, подвергался бы трению о песчаную почву. Pleuronectidae по своей плоской форме и асимметричному строению превосходно адаптированы к их образу жизни; это доказывается тем, что многие виды, например морской язык, речная камбала и др., очень обычны. Наиболее важные преимущества, проистекающие из этого, по-видимому, состоят в защите от врагов и в благоприятных условиях питания на дне. Однако, по замечанию Шиёдте (Schiodte), разные члены этого семейства образуют «длинный ряд форм, представляющих градуальный переход от Hippoglossus pinguis, который не меняет сколько-нибудь заметно свой вид, в каком он оставляет яйцо, до морского языка, совершенно перевернутого на одну сторону».
М-р Майварт останавливается на этом случае и замечает, что внезапное самопроизвольное превращение в расположении глаз едва ли понятно, в чем я совершенно согласен с ним. К этому он прибавляет: «Если такое перемещение было градуальным, то далеко неясно, в чем проявлялась польза для особи от такого перемещения глаза на очень малое расстояние с одной стороны головы на другую. Даже представляется, что такое неуловимое перемещение скорее должно быть вредным». Но ответ на свои возражения он мог бы найти в прекрасных наблюдениях Малма (Malm), опубликованных в 1867 г. Pleuronectidae в очень раннем возрасте еще симметричные, с глазами, расположенными на противоположных сторонах головы, не могут оставаться долго в вертикальном положении вследствие исключительной высоты их тела, очень малого размера их боковых плавников и отсутствия плавательного пузыря. Поэтому, быстро утомляясь, они опускаются на дно на один бок. Находясь в таком положении, они часто, как наблюдал Малм, поворачивают нижний глаз кверху, чтобы смотреть над собой, и делают это так энергично, что крепко прижимают глаз к верхнему краю глазницы. Легко можно видеть, что при этом передняя часть головы, находящаяся между двумя глазами, временно сокращается в ширину. В одном случае Малм видел, как молодая рыбка подымала и прижимала нижний глаз, причем угловое смещение достигало 70°.
Мы должны помнить, что череп на своей ранней стадии является хрящевым и гибким, отчего легко поддается воздействию мышц. Известно также, что у высших животных, даже после периода их ранней молодости, череп претерпевает изменения в своей форме, если кожа или мышцы постоянно сокращены под влиянием болезни или какой-либо другой случайности. У длинноухих кроликов, если одно ухо свешивается вперед и вниз, его тяжесть оттягивает вперед все кости черепа той же стороны, что я показал на рисунке. Малм утверждает, что только что вылупившиеся мальки окуней, лососей и разных других симметричных рыб имеют привычку время от времени отдыхать, лежа на дне на одном боку, и он наблюдал, что они часто поворачивают при этом свой нижний глаз кверху, вместе с тем череп становится несколько искривленным. Однако эти рыбы скоро становятся способными держаться постоянно в вертикальном положении и их временная привычка не вызывает никаких последствий. Pleuronectidae же, с другой стороны, с возрастом все более лежат на боку вследствие возрастающего сплющивания их тела, и этим определяется постоянное действие на форму головы и положение глаза. Судя по аналогии, наклонность к искривлению, без сомнения, усиливается по закону наследственности. Шиёдте думает, в противоположность некоторым другим натуралистам, что Pleuronectidae не бывают совершенно симметричны даже в зародышевом состоянии, и, если это верно, мы можем понять, почему в раннем возрасте рыбки одних видов обычно опускаются и лежат на левой стороне, а других – на правой. Малм в подтверждение вышеприведенного мнения добавляет, что взрослая Trachypterus arcticus, не принадлежащая к семейству Pleuronectidae, лежит на дне на левом боку, а плавает в косом положении: у этой рыбы обе стороны головы, как говорят, несколько несимметричны. Наш выдающийся авторитет по рыбам, д-р Гюнтер, заключает свое резюме статьи Малма замечанием, что «автор дает очень простое объяснение ненормального состояния».
Из этого можно видеть, что первые стадии перемещения глаза с одной стороны головы на другую, которое м-р Майварт считает вредным, могут быть приписаны привычке, несомненно полезной для особи и для вида: пытаться смотреть вверх обоими глазами, лежа на дне на одном боку. Мы можем и другое приписать унаследованным последствиям употребления: рот у разных плоскотелых рыб обращен к нижней стороне и челюсти крепче и сильнее на этой лишенной глаз стороне головы, чем на другой, с целью более легкого, как предполагает д-р Траукер (Traquair), добывания пищи на дне. С другой стороны, неупотребление объясняет недоразвитие всей нижней половины тела, с боковыми плавниками включительно, хотя Яррель (Yarrell) думает, «что уменьшение этих боковых плавников полезно для рыбы, так как для их действия на нижней стороне гораздо менее места, чем на верхней». Быть может, уменьшение числа зубов до 4–7 в верхних половинах челюстей камбалы сравнительно с 25–30 в нижних также может быть объяснено неупотреблением. Из того факта, что брюшная сторона большинства рыб и многих других животных лишена окраски, с полным основанием можно предположить, что отсутствие окраски на одной стороне у камбал, будет ли нижней правая или левая сторона, вызывается отсутствием света. Но нельзя думать, что своеобразная пятнистая окраска верхней стороны морского языка, столь напоминающая песчаное дно моря, а также недавно доказанная Пуше (Pouchet) способность некоторых видов менять свою окраску в зависимости от окружающего фона или присутствие костяных бугорков на верхней стороне камбалы обязаны влиянию света. Здесь, вероятно, действовал естественный отбор, так же как и в приспособлении общей формы тела этих рыб и многих других особенностей к их образу жизни. Мы должны помнить, на чем я настаивал ранее, что унаследованные результаты усиленного употребления органа, а может быть, и их неупотребления, усиливаются под влиянием естественного отбора. Этим путем сохраняются все спонтанные вариации, идущие в надлежащем направлении, а также те особи, которые в наибольшей степени унаследовали результаты усиленного и полезного употребления какого-нибудь органа. Но невозможно в каждом отдельном случае решить, что следует приписать результатам употребления и что – влиянию естественного отбора.
Я могу привести и другой пример такого органа, который, по-видимому. обязан своим происхождением исключительно употреблению или привычке. Конец хвоста некоторых американских обезьян превращен в удивительно совершенный орган хватания и служит в качестве пятой руки. Наблюдатель, до мелочей сходящийся во взглядах с м-ром Майвартом, говорит об этом органе следующее: «Невозможно думать, что в течение ряда веков первая едва уловимая наклонность к хватанию могла служить к сохранению жизни особей, обладающих ею, или благоприятствовала их возможности иметь и вырастить потомков». Но в этом предположении нет никакой надобности. По всей вероятности, в этом случае достаточно привычки, которая уже сама по себе заставляет предполагать, что с ней связана большая или меньшая польза. Брем (Brelim) видел, что детеныши африканских мартышек (Cercopithecus) цеплялись руками за нижнюю часть тела матери, охватив в то же самое время ее хвост своими маленькими хвостиками. Проф. Хензло (Henslow) держал в неволе несколько полевых мышей (Mus messorius), у которых нет настоящего цепкого хвоста; но он часто видел, что они обвивали своими хвостами веточки поставленного в их клетке куста и таким образом помогали себе лазить. Аналогичное наблюдение было сообщено мне д-ром Гюнтером, который видел, как мышь подвешивалась таким образом. Если бы полевая мышь была более древесной по своему образу жизни, то, быть может, ее хвост сделался бы цепким по строению, что мы наблюдаем у некоторых членов того же самого отряда. Трудно сказать, почему Cercopithecus, при его привычках в раннем возрасте, этого не приобрел. Однако, возможно, что длинный хвост этой мартышки больше служит ей в качестве органа равновесия при ее удивительных прыжках, нежели в качестве органа хватания.
Млечные железы свойственны всему классу млекопитающих и необходимы для их существования, поэтому они должны были развиться в очень отдаленный период, и мы не знаем ничего положительного о способе их развития. М-р Майварт задает вопрос: «Можно ли допустить, что детеныш какого-нибудь животного когда-нибудь спасся от гибели тем, что случайно высосал каплю едва питательной жидкости из случайно гипертрофированных кожных желез своей матери? И если так случилось однажды, то каковы шансы, что подобное изменение повторится?». Но этот пример изложен здесь неправильно. Большинство эволюционистов допускает, что млекопитающие произошли от сумчатых; а если так, то млечные железы сначала развились в мешке сумчатого. У одной рыбы (Hippocampus) вылупление из яиц и выращивание молоди в течение некоторого времени происходит в подобном же мешке, и американский натуралист м-р Локвуд (Lockwood) на основе собственных наблюдений над развитием мальков думает, что они питаются выделением кожных желез мешка. Что же касается отдаленных предков млекопитающих (еще до того, как они заслужили это название), то разве невозможно по крайней мере, чтобы их детеныши выкармливались подобным же образом. И в этом случае некоторые особи могли выделить жидкость до некоторой степени более питательную, так что она обладала свойствами молока; они могли в течение долгого промежутка времени воспитать большее число хорошо выкормленных потомков, нежели особи, выделявшие менее питательную жидкость; таким путем кожные железы, гомологичные млечным, могли усовершенствоваться, т. е. сделаться более производительными. Железы, находящиеся на некотором участке мешка, могли развиться более других, и это находится в полном согласии с широко распространенным принципом специализации; они могли затем образовать и грудь, сначала без соска, как у Ornithorhyncus, стоящего у основания ряда млекопитающих. Я не берусь решать, по какой причине железы на одном месте стали более специализированными, чем на других местах: при посредстве ли компенсации роста, результатов употребления или естественного отбора.
Развитие млечных желез не имело бы значения и не подпало бы под воздействие естественного отбора, если бы новорожденные не могли в то же самое время пользоваться их выделением. Как новорожденное млекопитающее научилось инстинктивно сосать грудь, понять не труднее, чем объяснить, как невылупившиеся цыплята научились разбивать яичную скорлупу, стуча по ней своим специально для этого адаптированным клювом, или как они научились клевать корм спустя несколько часов после того, как покинули скорлупу. В подобных случаях самое вероятное решение вопроса состоит, по-видимому, в том, что та или другая привычка была приобретена сначала на практике в более позднем возрасте, а потом передана потомку в более раннем возрасте. Но новорожденный кенгуру, как говорят, не сосет, а только присасывается к соску матери, которая обладает способностью впрыскивать молоко в рот своего беспомощного, полусформированного детеныша. Относительно этого м-р Майварт замечает: «Если бы не существовало особого защитного приспособления, новорожденный детеныш наверное погиб бы от проникновения молока в дыхательное горло. Но такое приспособление существует. Гортань удлинена настолько, что она доходит до заднего конца носового прохода, что дает воздуху возможность свободно проникать в легкие, в то время как молоко беспрепятственно стекает по бокам этой удлиненной гортани и таким образом благополучно проходит в пищевод позади нее». Затем м-р Майварт спрашивает, каким образом естественный отбор уничтожил у взрослого кенгуру (и у большинства других млекопитающих, если допустить, что они произошли от сумчатых) «эту по крайней мере совершенно невинную и безвредную особенность строения?». В ответ на это можно высказать предположение, что голос, который, конечно, имеет большое значение для многих животных, едва ли мог достичь полной силы, пока гортань вдавалась в носовой проход; а проф. Флауэр (Flower) высказал мне то соображение, что такое строение служило бы большой помехой для животного, питающегося твердой пищей.
Теперь мы обратимся на короткое время к низшим подразделениям животного царства. Echinodermata (морские звезды, морские ежи и пр.) снабжены замечательными органами, называемыми педицелляриями, которые во вполне развитом виде представляют собою щипцы с тремя ветвями, т. е. три зазубренные ветви, прочно соединенные друг с другом и укрепленные на верхушке гибкого ствола, который приводится в движение мышцами. Эти щипцы могут крепко схватывать разные предметы, и Александр Агассиц (Alexander Agassiz) видел, как Echinus, морской еж, быстро переправлял частицы экскрементов от щипцов к щипцам вниз в определенном направлении по своему телу, чтобы его поверхность не была загрязнена. Но, вне всякого сомнения, помимо удаления разных частиц грязи эти образования несут и другие функции; одной из них является, по-видимому, защита.
Относительно этих органов м-р Майварт, как и во многих других предыдущих случаях, спрашивает: «Какого рода польза могла быть от первого рудиментарного зачатка этих органов и каким образом эти ничтожные зачатки могли сохранить жизнь какому-нибудь одному морскому ежу?», и он добавляет: «Даже внезапное развитие хватательного движения не принесло бы пользы без вполне подвижного стебля, точно так же, как последний не имел бы значения без хватательных щипцов; однако никакие мелкие и притом неопределенные вариации не могли бы одновременно привести к образованию такого рода сложных координации в строении; отрицать это – значит по меньшей мере защищать совершеннейший парадокс». Однако сколь парадоксально ни казалось бы это м-ру Майварту, щипцы с тремя ветвями, неподвижно прикрепленные к своему основанию, но способные к хватательному движению, несомненно существуют у некоторых морских звезд; и это вполне понятно, если они хотя бы частично служат орудием защиты. М-р Агассиц, любезности которого я обязан многими сведениями по данному вопросу, сообщил мне, что у некоторых морских звезд одна из трех ветвей щипцов редуцирована до уровня подставки для двух других, а существуют и такие роды, у которых третья ветвь вовсе утрачена. У Echinoneus, по описанию г-на Перриера (Perier), панцирь образует двух родов педицеллярии: одни, похожие на педицеллярии Echinus, другие – на педицеллярии Spatangus; такие случаи всегда интересны, так как они представляют средство для объяснения кажущихся внезапными переходов путем утраты одного из двух состояний органа.
Что касается промежуточных шагов, которыми шло развитие этих любопытных органов, то м-р Агассиц, на основании своих собственных исследований и исследований Мюллера, пришел к заключению, что как у морских звезд, так и у морских ежей педицеллярии несомненно должны рассматриваться как модифицированные иглы. В этом можно убедиться как из хода их развития у отдельной особи, так и из длинной совершенной серии градаций у разных видов и родов от простых бугорков к обычной игле и от нее к вполне развитой трехветвистой педицеллярии. Градация распространяется даже на способ, которым обычные иглы и педицеллярии с поддерживающими их известковыми пластинками причленяются к панцирю. У некоторых родов морских звезд мы находим «именно такие сочетания черт строения, которые показывают, что педицеллярии представляют собой просто модифицированные ветвичные иглы». Так, мы встречаем неподвижные иглы с тремя равноудаленными зазубренными подвижными ветвями, разделенными равными промежутками и сочлененными у своего основания, а выше, на той же самой игле, сидят три другие подвижные веточки. Если последние отходят от верхушки иглы, то они действительно образуют примитивную трехветвистую педицеллярию, которую можно видеть на одной и той же игле одновременно с тремя нижними веточками. В этом случае идентичность ветвей педицеллярии и подвижных ветвей иглы не подлежит сомнению. Обычно полагают, что простые иглы служат для защиты; а если так, то нет основания сомневаться, что и те иглы, которые снабжены зазубренными и подвижными ветвями, служат для той же цели; но они сделаются еще более эффективными, как только, соединившись, начнут действовать как хватательный и защелкивающий аппарат. Таким образом, все градации от простой неподвижной иглы до неподвижной педицеллярии полезны животному.
У некоторых родов морских звезд эти органы, вместо того чтобы быть прикрепленными к неподвижному основанию, находятся на верхушке короткого, но глубоко мускулистого основания; в этом случае они, вероятно, выполняют, помимо защиты, еще какую-нибудь дополнительную функцию. У морских ежей можно проследить все шаги того, как неподвижно сидящая игла приобретает сочленение с панцирем и делается таким образом подвижной. Я жалею, что не могу привести здесь более полного обзора интересных наблюдений м-ра Агассица над развитием педицеллярии. Он говорит также, что всевозможные градации могут быть равным образом найдены между педицелляриями морских звезд и крючками офиур, другой группы иглокожих, а также между педицелляриями морских ежей и якорями голотурий, также принадлежащих к тому же большому классу.
Широко различающиеся органы у представителей одного класса, развившиеся из одного и того же источника.
Некоторые колониальные животные, или зоофиты, как их принято называть, а именно Polyzoa, снабжены любопытными органами, так называемыми авикуляриями. У разных видов они имеют весьма различное строение. В наиболее совершенной форме они удивительно походят в миниатюре на голову с клювом грифа, сидящую на шее и способную производить такое же движение, как нижняя челюсть клюва. У одного вида, который я наблюдал, сидящие на одной ветви авикулярии нередко в продолжение пяти секунд все одновременно двигались взад и вперед, открыв свои нижние челюсти приблизительно на угол в 90°, и это движение вызывало дрожание всей колонии. Если прикоснуться иглой к челюстям, они схватывают ее так крепко, что можно трясти всю ветку.
М-р Майварт приводит этот пример преимущественно как иллюстрацию той трудности, которая, как он полагает, возникает при желании объяснить, каким образом в двух далеко отстоящих друг от друга подразделениях животного царства могли развиться посредством естественного отбора эти, по его мнению, «существенно сходные» органы, а именно авикулярии Polyzoa и педицеллярии Echinodermata. Но поскольку это касается строения, я не вижу никакого сходства между трехветвистыми педицелляриями и авикуляриями. Последние несколько более похожи на chelae или клешни Crustaceans; и м-р Майварт с одинаковым правом мог бы привести это сходство как случай, особо трудный для объяснения, или даже сходство авикулярии с головой и клювом птицы. Авикулярии, по мнению м-ра Баска (Busk), д-ра Смитта (Smitt) и д-ра Нитше (Nitsche), натуралистов, тщательно изучавших эту группу животных, гомологичны с зооидами и их ячейками, из которых построены зоофиты; подвижная губа, или крышка, ячейки соответствует подвижной нижней челюсти авикулярии. М-р Баск не знает градаций, которые в настоящее время существовали бы между зооидом и авикулярией. Нельзя поэтому судить, через какие полезные градации один орган мог превратиться в другой; но из этого никак не следует, что таких градаций не было.
Так как клешни Crustaceans походят до некоторой степени на авикулярии мшанок и оба органа служат в качестве щипцов, то полезно показать, что для первого органа все еще существует длинный ряд полезных градаций. На первой и простейшей стадии последний сегмент конечности пригибается либо к квадратной верхушке широкого предпоследнего сегмента, либо ко всей его боковой стороне, чем достигается возможность крепко схватывать предмет; но конечность при этом еще служит в качестве органа передвижения. На ближайшей стадии мы обнаруживаем, что один угол широкого предпоследнего сегмента слегка выдается и иногда снабжен неправильными зубцами; конечный же сегмент пригибается к этому выступу. При увеличении размеров этого выступа, причем как его форма, так и форма конечного сегмента слегка модифицируются и совершенствуются, щипцы делаются все более и более совершенными, пока, наконец, не превращаются в столь действенный инструмент, как клешни омара; все эти градации можно действительно проследить.
Кроме авикулярий, Polizoa имеют еще один любопытный орган, именуемый вибракулами; последние обычно состоят из длинных щетинок, способных к движению и легко раздражимых. У одного изученного мною вида вибракулы были слегка изогнуты и зазубрены по своему наружному краю; все вибракулы одной колонии часто приводятся в движение одновременно, и, действуя подобно длинным веслам, они быстро перемещали ветвь колонии в поле зрения моего микроскопа. Если ветвь помещалась на ее переднюю сторону, вибракулы переплетались и употребляли большие усилия, чтобы освободиться. Предполагают, что эти органы служат для защиты, и, по замечанию м-ра Баска, можно видеть, «как они медленно и осторожно скользят по поверхности колонии мшанок, удаляя то, что может беспокоить нежных обитателей ячеек, когда они распускают свои щупальца». Авикулярии, подобно вибракулам, вероятно, служат для защиты, но они могут также схватывать и умерщвлять мелких живых животных, которые после этого, как думают, переносятся течением воды к щупальцам зооида, их захватывающим. Некоторые виды снабжены авикуляриями и вибракулами, некоторые – только авикуляриями, немногие – одними вибракулами.
Нелегко представить себе два столь различных по внешности предмета, как щетинка или вибракула и похожая на птичью голову авикулярия; однако они почти наверное гомологичны и развились из одного и того же источника, именно зооида с его ячейкой. Отсюда мы можем понять, как сообщил мне м-р Баск, каким образом эти органы в некоторых случаях переходят друг в друга. Что касается авикулярий некоторых видов Lepralia, то их подвижная нижняя челюсть так развита и до того походит на щетинку, что только присутствие верхней или неподвижной части клюва служит для определения органа в качестве авикулярий. Вибракулы могли развиться прямо из крышки ячейки, не проходя стадии авикулярий; но, более вероятно, что они прошли через эту стадию, так как в течение ранних стадий превращения едва ли другие части ячейки с заключенным в ней зооидом могли исчезнуть сразу. Во многих случаях вибракулы поддерживаются особым бороздчатым основанием, которое, по-видимому, представляет собой неподвижную часть клюва, хотя у некоторых видов этого основания совсем нет. Этот взгляд на развитие вибракул, если он верен, представляет интерес: если мы предположим, что все виды, имеющие авикулярий, вымерли, никто, даже при очень живом воображении, никогда бы не подумал, что вибракулы существовали первоначально как части органа, похожего на птичью голову, неправильную коробку или колпак. Очень интересно отметить, что два столь различных органа имеют общее происхождение; так как подвижная крышка ячейки служит для защиты зооида, то нетрудно представить себе, что все градации, посредством которых крышка превратилась сначала в нижнюю челюсть авикулярий, а потом в удлиненную щетинку, одинаково служили для защиты различными способами и в разных условиях.
В растительном царстве м-р Майварт останавливается только на двух случаях, а именно на строении цветков орхидей и на движениях вьющихся растений. Относительно первых, говорит он, «толкование их происхождения должно быть признано совершенно неудовлетворительным, крайне недостаточным для объяснения зарождения бесконечно малых начальных структур, которые становятся полезными только, когда достигают значительного развития». Так как этот вопрос обсуждается мною со всей полнотой в другом сочинении, то я сообщу здесь только несколько подробностей относительно одной из наиболее замечательных особенностей в цветках орхидей, именно устройства их поллинария. В наивысшем своем развитии поллинарий представляет комок пыльцевых зерен, соединенных с упругим стебельком или хвостиком, несущим на своем конце комочек очень липкого вещества. Этим путем поллинарии переносятся насекомыми с одного цветка на рыльце другого. У некоторых орхидей пыльцевая масса не снабжена хвостиком и зернышки пыльцы только связаны друг с другом тонкими нитями; так как эти последние не представляют исключительной особенности орхидей, то можно было бы здесь и не останавливаться на них; тем не менее я укажу, что у Cypripedium, занимающего самое низкое место в системе орхидей, мы можем наблюдать, каким образом, вероятно, эти нити первоначально развились. У других орхидей эти нити сходятся у одного конца пыльцевой массы, что и представляет первую, или зачаточную, стадию хвостика. На основании недоразвившихся зернышек пыльцы, иногда заключенных внутри центральных твердых частей, мы вправе заключить, что таково происхождение хвостика, даже когда он достигает значительной длины и высокого развития.
Что касается второй, главной особенности, именно присутствия маленьких комочков липкого вещества на конце хвостиков, то здесь можно указать на длинную серию градаций развития, из которых каждая вполне полезна для растения. У большинства цветков, принадлежащих к другим семействам, рыльце выделяет немного липкого вещества. У некоторых орхидей подобное вязкое вещество выделяется, но в несравненно больших количествах только одним из трех рылец, которое, вероятно, вследствие этого обильного выделения становится стерильным. Когда насекомое посещает подобный цветок, оно стирает часть этого липкого вещества и в то же время захватывает некоторое количество зернышек пыльцы. Начиная с этого простого состояния, мало отличающегося от того, что встречается у многих обычных цветков, существуют бесконечные градации к таким видам, у которых пыльцевая масса оканчивается очень коротким свободным хвостиком, и к другим, у которых хвостик оказывается прочно связанным с липкой массой, причем стерильное рыльце сильно модифицировано. В этом последнем случае мы имеем поллинарий в его наиболее развитом и совершенном состоянии. Тот, кто тщательно изучит строение цветков орхидей, не станет отрицать существования указанной выше серии градаций, начиная с массы зерен пыльцы, только связанных друг с другом нитями, и с рыльцем, едва отличающимся от рыльца обычного цветка, и кончая в высшей степени сложно устроенным поллинарием, поразительно адаптированным к переносу его насекомыми; не станет он также отрицать и того, что все эти градации у различных видов замечательно адаптированы к общему строению цветков данного вида и их оплодотворению при помощи различных насекомых. В этом, как и почти во всяком другом случае исследование можно продолжить и несколько далее назад: могут спросить, каким же образом рыльце обычного цветка сделалось липким; но так как нам неизвестна полная история ни одной группы существ, то также бесполезно спрашивать, как и безнадежно пытаться отвечать на такие вопросы.
Обратимся теперь к вьющимся растениям. Они могут быть расположены в длинный ряд, начиная с тех, которые просто вьются вокруг подпорки, до тех, которые я назвал листолазами, и далее до тех, которые снабжены усиками. У этих последних двух классов стебли обычно, хотя не всегда, утрачивают способность виться, но сохраняют способность вращаться, которой обладают и усики. Градации от листолазов к обладающим усиками замечательно близки, и некоторые растения могли бы быть безразлично отнесены к любому из этих двух классов. Но при переходе от обычных вьющихся растений к листолазам прибавляется совершенно новое свойство, а именно чувствительность к прикосновению, вследствие чего черешки листьев и цветоножки или те же органы, модифицированные и превращенные в усики, при раздражении искривляются и охватывают соприкасающийся с ними предмет. Тот, кто прочтет мою работу об этих растениях, я полагаю, допустит, что все многочисленные градации в функциях и в строении между простыми вьющимися растениями и снабженными усиками в каждом частном случае в высокой степени полезны для обладающих ими видов. Так, например, очевидно то большое преимущество, которое получит вьющееся растение, превратившись в листолаза; и весьма вероятно, что каждое вьющееся растение, обладавшее листьями с длинными черешками, превратилось бы в листолаза, если бы только эти чепешки обладали хотя бы в слабой степени необходимой чувствительностью к прикосновению.
Так как способность виться представляет простейший способ всползать по подпорке и простейшую форму, лежащую в основе всего ряда, то естественно, возникает вопрос: каким образом приобрели растения эту способность в начальном состоянии, только позднее развитую и усовершенствованную естественным отбором? Способность виться зависит, во-первых, от того, что стебли, пока они молоды, крайне гибки (признак, общий весьма большому числу и невьющихся растений), а, во-вторых, от того, что они непрерывно сгибаются во все стороны горизонта, последовательно в одну сторону за другой, в одном и том же порядке. Благодаря этому движению стебли наклоняются во все стороны и постоянно вращаются кругом. Когда нижняя часть стебля наталкивается на какой-нибудь предмет и останавливается, верхняя продолжает сгибаться и вращаться и таким образом обязательно обвивается вокруг этой подпорки и вверх по ней. Вращательное движение прекращается вместе с первоначальным ростом каждого побега. Так как этой способностью вращаться обладают отдельные виды и отдельные роды далеко друг от друга отстоящих семейств растений, то, очевидно, они сделались вьющимися растениями совершенно независимо друг от друга, а не в силу унаследования этой способности от одного общего предка. Вследствие этого я мог предсказать, что слабая наклонность к подобного рода движению должна оказаться далеко нередкою и среди нелазящих растений и что эта наклонность послужила основой естественному отбору для дальнейшего действия и усовершенствования. Когда я сделал это предсказание, мне был известен только один очень несовершенный случай, а именно молодые цветоножки Maurandia, которые вращаются слабо и неправильно, подобно стеблям вьющихся растений, но не используют это свое свойство. Вскоре затем Фриц Мюллер заметил, что молодые стебли у Alisma и Linum – растений нелазящих и отстоящих очень далеко друг от друга в естественной системе – явно вращаются, хотя и неправильно; он добавляет, что имеет основание подозревать существование этого явления и у некоторых других растений. Эти слабые движения, по-видимому, не имеют никакого значения для упомянутых растений, во всяком случае они не используются растением для лазания, что нас, собственно, здесь и занимает. Как бы то ни было, мы можем себе представить, что если бы стебли этих растений легко гнулись и если бы при условии их существования им было выгодно взбираться на высоту, то и эта способность к незначительному и неправильному вращению могла бы быть усилена и утилизирована естественным отбором в такой степени, что эти виды прекратились бы в настоящие вьющиеся растения.
Относительно чувствительности листовых черешков, цветоножек и усиков можно сделать те же замечания, как и по отношению к вращательным движениям вьющихся растений. Так как большое число видов, принадлежащих к далеко друг от друга отстоящим группам, обладает этого рода чувствительностью, то мы должны ожидать, что встретимся с нею в зачаточном состоянии и у многих растении, которые не сделались лазящими. Это и наблюдается в действительности; я заметил, что молодые цветоножки упомянутой выше Maurandia слегка сгибались в ту сторону, к которой к ним прикасались. Моррен (Morren) обнаружил, что у некоторых видов Oxalis листья и черешки, особенно после сильной инсоляции их, обнаруживали движения при сотрясении растения. Я повторил эти наблюдения на некоторых других видах Oxalis с тем же результатом; у некоторых движение было очень явственно, но всего лучше замечалось оно на молодых листьях; у других видов движения были крайне незначительны. Весьма важен тот факт, засвидетельствованный таким высоким авторитетом, как Гофмейстер (Hofmeister), что молодые побеги и листья всех растений обнаруживают движение после сотрясения; и мы знаем, что у лазящих растений черешки и усики чувствительны только на ранних стадиях их роста.
Едва ли возможно допустить, чтобы подобные едва заметные движения, вызываемые в молодых растущих органах растений прикосновением или сотрясением, могли иметь для них функциональное значение. Но растение обладает способностью под влиянием различных внешних раздражении производить движения, значение которых для них несомненно; таковы, например, движения к свету и реже от света, по направлению действия силы тяжести или реже против этого направления. Когда нервы и мускулы животного раздражаются гальваническим током или стрихнином, проистекающие от этого движения могут быть названы случайным результатом, потому что нервы и мускулы, конечно, не обладают специальной чувствительностью к этим раздражителям. По-видимому, так обстоит дело и с растениями: обладая способностью приходить в движение под влиянием известных раздражении, они случайно раздражаются и от прикосновения или от сотрясения. Отсюда можно без затруднения допустить, что и у растений, цепляющихся листьями и усиками, использовал и усилил эту общую способность естественный отбор. Но представляется вероятным на основании причин, изложенных мною в моем труде, что это имело место лишь у тех растений, которые уже приобрели способность к вращению и, таким образом, сделались вьющимися.
Я уже пытался объяснить, каким образом растения сделались вьющимися, а именно: благодаря усилению наклонности к слабым и неправильным вращательным движениям, первоначально не представлявшим для них никакой пользы; а эти движения, равно как и вызываемые прикосновением или сотрясением, являлись в свою очередь случайным результатом общей способности к движению, приобретенной ради совершенно иных и полезных целей. Не берусь решать, содействовал ли естественному отбору унаследованный результат употребления градуального развития лазящих растений, но нам известно, что некоторые периодические движения, как например так называемый сон растений, зависят от привычки.
Я разобрал достаточное, пожалуй, даже более чем достаточное число примеров, тщательно подобранных искусным натуралистом в качестве доказательства того, что естественный отбор неспособен объяснить зачаточные стадии полезных особенностей строения; мне кажется, я сумел показать, что с этой стороны не встречается никаких серьезных трудностей. Попутно представился случай остановиться несколько подробнее на градациях в строении, нередко связанных со сменой функций, – важный вопрос, который не был достаточно подробно рассмотрен в предшествовавших изданиях этого труда. Я повторю теперь вкратце приведенные примеры.
По отношению к жирафе постоянное сохранение особей какого-то исчезнувшего высокого жвачного, обладавшего самой длинной шеей, ногами и пр. и способного поэтому обгрызать деревья на высоте, несколько превышающей обычную, равно как и постоянное истребление тех, которые не могли тянуться так высоко, может вполне объяснить образование этого замечательного четвероногого; но продолжительное употребление этих частей, связанное с наследственностью, в значительной мере могло способствовать их координации. У многих насекомых, «подражающих» различным предметам, вполне вероятно, что основой для действия естественного отбора в каждом отдельном случае служило случайное сходство с каким-нибудь обычным предметом; после этого сходство все более совершенствовалось путем сохранения время от времени незначительных вариаций, усиливающих это сходство; этот процесс продолжался до тех пор, пока насекомое продолжало изменяться и пока все более и более совершенствовавшееся сходство помогало ему уберечься от зорких врагов. У некоторых видов китов обнаруживается наклонность к образованию на нёбе неправильных мелких роговых бугорков; вполне возможно, что естественный отбор сохранял все благоприятные вариации, пока эти бугорки не превратились сначала в слоеватые шишки или зубцы, подобные тем, какие мы встречаем на клюве гуся, затем в короткие пластинки, как у домашней утки, далее в пластинки, столь же совершенные, как у широконоски, и, наконец, в гигантские пластины китового уса, какие мы видим во рту гренландского кита. В семействе уток эти пластинки употребляются вначале в качестве зубов, затем отчасти как зубы, отчасти как процеживающий аппарат и, наконец, исключительно для этой последней цели.
Развитию таких органов, как только что упомянутые роговые пластинки или китовый ус, насколько мы можем судить, привычка или употребление могли только очень мало способствовать или даже вовсе не способствовали. С другой стороны, перенос нижнего глаза у плоскотелых рыб на верхнюю сторону головы или образование цепкого хвоста могут быть почти исключительно приписаны продолжительному употреблению, связанному с наследственностью. По отношению к млечным железам высших животных самое вероятное предположение заключается в том, что первоначально кожные железы на всей поверхности мешка сумчатых выделяли питательную жидкость, и что затем эти железы были усовершенствованы в своей функции естественным отбором и сконцентрированы на ограниченном участке, что и положило основание образованию млечных желез. При объяснении превращения ветвистых игл, служивших для защиты у некоторых древних иглокожих, в трехветвистые педицеллярии представляется так же мало трудностей, как и при объяснении образования клешней ракообразных путем медленных полезных модификаций из последнего и предпоследнего сегментов конечностей, первоначально использовавшихся исключительно для передвижения. Авикулярии и вибракулы у Polyzoa представляют собой органы, резко различающиеся по своей внешности, но происшедшие из одного источника, и на примере вибракул мы можем понять, какое удобство приносили последовательные градации. Что касается поллинарий орхидей, то можно проследить, как нити, первоначально связывавшие зернышки пыльцы, сливаются в хвостики; таким же образом можно проследить те стадии, через которые свободные концы хвостиков оказываются связанными с липким веществом, подобным тому, которое выделяется на рыльцах обыкновенных цветков и служит почти, хотя и не вполне, для той же цели; причем все эти переходные ступени явно полезны для обладающих ими растений. О лазящих растениях я считаю излишним повторять то, что было только что сказано.
Нередко спрашивали: если естественный отбор представляет собою такую могучую силу, то почему он не снабдил некоторые виды тем или другим органом, который, казалось бы, мог быть для них полезным? Но было бы совершенно неблагоразумно ожидать точного ответа на подобные вопросы, учитывая, как глубоко наше незнание относительно прошлой истории любого вида и тех условий, которые в настоящее время определяют его численность и распространение. В большинстве случаев можно указать только общие и лишь в очень редких случаях ближайшие причины. Для того чтобы адаптировать какой-нибудь вид к новому образу жизни, почти необходимы многочисленные координированные модификации, и нередко могло случаться, что соответственные части не варьировали в надлежащем направлении или в надлежащей степени. Увеличение численности многих видов должно было сдерживаться вследствие разрушительного действия факторов, не имевших никакого отношения к тем органам, которые нам представляются полезными и, казалось бы, могли образоваться путем естественного отбора. В таких случаях, так как борьба за жизнь не зависела от этих органов, они и не могли быть приобретены путем естественного отбора. Часто для развития известного органа требуются сложные и долго длящиеся условия совершенно специального свойства, а такие условия могли встречаться только очень редко. Полагают, что какой-нибудь орган, который, по нашему часто ошибочному мнению, мог бы оказаться полезным для вида, должен при любых обстоятельствах образоваться путем естественного отбора; такое предположение прямо противоречит тому, что нам известно о способе действия последнего. М-р. Майварт не отрицает, что естественный отбор кое-что сделал, но полагает, что он «явно недостаточен» для объяснения целого ряда явлений, которые я объясняю его деятельностью. Его главнейшие доводы были здесь разобраны, а остальные будут рассмотрены далее. Мне кажется, что они не обладают ни малейшей доказательностью и представляют очень мало веса по сравнению с теми, которые отдают предпочтение силе естественного отбора, которой содействовали и другие часто использовавшиеся мною здесь, были уже выдвинуты с той же целью в прекрасной статье, недавно появившейся в «Medico-Chirurgical Review».
В настоящее время почти все натуралисты допускают эволюцию в той или иной форме. М-р Майварт полагает, что виды изменяются благодаря «некоторой внутренней силе или наклонности», относительно которой нам ничего неизвестно. Все эволюционисты допускают, что виды обладают способностью изменяться, но, по моему мнению, нет никакой нужды призывать какую-то внутреннюю силу, помимо наклонности к обыкновенной изменчивости, которая при содействии искусственного отбора привела к образованию многочисленных прекрасно адаптированных домашних рас, а при содействии естественного отбора также могла произвести естественные расы или виды путем градуальных шагов. Конечным результатом, как уже было объяснено, является вообще прогресс организации, а в некоторых немногочисленных случаях – регресс.
Основания для неверия в большие и резкие модификации.
М-р Майварт далее склоняется к мнению, которое разделяют с ним и другие натуралисты, что новые виды появлялись «внезапно, путем одновременно появляющихся модификаций». Так, например, он полагает, что различие между вымершим трехпалым гиппарионом и лошадью возникло внезапно. Ему кажется трудным допустить, чтобы крыло птицы «могло развиться каким-нибудь иным путем, помимо сравнительно внезапной модификации, резко выраженной и важной»; по-видимому, тот же взгляд он готов распространить и на крыло летучих мышей и птеродактилей. Это заключение, предполагающее наличие продолжительных разрывов, т. е. перерывов в последовательном ряде, представляется мне в высшей степени невероятным.
Всякий, кто убежден в медленности и градуальности эволюции, конечно, допустит, что изменения видов могли быть столь же резки и значительны, как и всякая единичная вариация, которую мы встречаем в природе или даже в условиях доместикации. Но так как виды более изменчивы при доместикации и разведении, чем в их естественных условиях, то невероятно, чтобы такие большие и резкие вариации, какие появляются иногда при доместикации, часто встречались в природе. Некоторые из таких вариаций должны быть приписаны реверсии, а признаки, которые при этом вновь появляются, по всей вероятности, первоначально во многих случаях приобретались градуальным способом. Еще большее число должно быть названо уродствами; таковы шестипалые люди, люди с колючей кожей, анконские овцы, рогатый скот ньята и пр., и так как они резко отличаются по своим свойствам от естественных видов, то и бросают весьма мало света на занимающий нас вопрос. За исключением подобных резких вариаций, немногие остающиеся случаи, если бы они были найдены в природе, были бы в лучшем случае отнесены к числу сомнительных видов, тесно связанных с их родоначальными типами.
Нижеследующие доводы заставляют меня сомневаться в том, что естественные виды могли изменяться резко, как иногда домашние расы, и совершенно не верить тому, что такие перемены могли произойти тем удивительным способом, который указывает м-р Майварт. Согласно всему нашему опыту, резко и сильно выраженные вариации встречаются у наших домашних форм как единичные случаи и через длинные промежутки времени. Если такие вариации появлялись в природе, они, как было пояснено ранее, должны были утрачиваться вследствие случайного уничтожения и путем последующего свободного скрещивания; то же, как известно, верно и для домашнего состояния, если только такого рода резкие вариации будут особенно тщательно охраняться и изолироваться человеком. Отсюда предположенный м-ром Майвартом способ внезапного возникновения нового вида обязательно потребовал бы, вопреки всяким аналогиям, допущения, что несколько удивительно модифицированных особей появилось одновременно в одной и той же области. Эта трудность, как и в случае бессознательного отбора человеком, устраняется по теории градуальной эволюции сохранением большого числа особей, более или менее варьировавших в каком-либо благоприятном направлении, и истреблением большого числа особей, варьировавших в противоположном направлении.
Не может быть сомнения, что виды эволюировали крайне малыми шагами. Виды и даже роды многих больших естественных семейств представляют такую тесную степень родства, что многих из них трудно различить. На любом континенте, подвигаясь с севера на юг или из равнин в горы и т. п., мы встречаемся со множеством близкородственных или замещающих видов; то же обнаруживается и на некоторых отдельных материках, которые, как мы имеем основание предполагать, были прежде соединены друг с другом. Высказывая эти и следующие замечания, я вынужден ссылаться на некоторые данные, которые будут обсуждены далее. Взгляните на многочисленные острова, окаймляющие какой-нибудь материк, и обратите внимание, какое значительное число их обитателей может быть отнесено лишь к сомнительным видам. То же мы увидим, если заглянем в прошлое и сравним виды, только что сошедшие со сцены, с видами, еще существующими в той же области, или если мы сравним ископаемые виды, заключенные в последовательных ярусах одной и той же геологической формации. Очевидно, что многочисленные виды теснейшим образом связаны с еще существующими видами или с недавно существовавшими; едва ли кто-нибудь станет утверждать, что такие виды появились внезапным или прерывистым путем. Не следует забывать и того, что останавливая внимание на отдельных признаках родственных, а не резко различных видов, мы можем проследить многочисленные и поразительно тонкие градации, связывающие друг с другом весьма различные органы.
Многие обширные группы фактов становятся понятными только на основании принципа, что виды эволюировали посредством очень малых шагов. Таков, например, тот факт, что виды, относящиеся к значительным родам, более сходны между собой и представляют большее число разновидностей, чем виды меньших родов. Виды первой категории собраны также в небольшие группы, подобно тому как разновидности группируются вокруг видов; представляют они и другие аналогии с разновидностями, как было показано в нашей II главе. На основании этого же принципа мы можем понять, почему видовые признаки более изменчивы, чем признаки родовые, и почему чрезмерно или исключительным образом развитые органы более изменчивы, чем остальные органы того же вида. В этом же направлении можно было бы привести много аналогичных фактов.
Хотя весьма много видов почти несомненно образовались ступенями, различия между которыми не превышают различий между слабо выраженными разновидностями, тем не менее можно допустить, что некоторые могли развиться иным, более резким способом. Но такое предположение не может быть допущено без представления убедительного доказательства. Едва ли заслуживают внимания неясные и во многих случаях ложные аналогии, как это было указано м-ром Чонси Райтом, которые выдвигались в защиту этого взгляда, как например внезапная кристаллизация неорганических веществ или падение многогранного сфероида с одной грани на другую. Одна только категория фактов, а именно внезапное появление новых и отличающихся от остальных форм жизни в наших геологических формациях, на первый взгляд, как будто поддерживает это предположение о внезапности развития. Но убедительность этих данных зависит исключительно от степени совершенства геологической летописи, касающейся отдаленных периодов истории земли. Если эта летопись так фрагментарна, как настаивают на том многие геологи, то нет ничего удивительного, что некоторые новые формы представляются нам развившимися внезапно.
Если только мы не допустим превращений, так же невероятных, как те, которые отстаивает м-р Майварт, например внезапное развитие крыльев птиц или летучих мышей или такое же внезапное превращение гиппариона в лошадь, то предположением о резких модификациях едва ли будет брошен какой-нибудь свет на отсутствие связующих звеньев в наших геологических формациях. Но против этого представления об изолированных друг от друга превращениях решительно протестует эмбриология. Хорошо известно, что крылья птиц и летучих мышей и ноги лошадей или других четвероногих в раннем эмбриональном периоде не различаются между собой и что они дифференцируются путем нечувствительных, тонких переходов. Различного рода эмбриональное сходство может быть, как мы увидим далее, объяснено тем, что предки наших ныне существующих видов изменялись уже по окончании раннего периода своего развития и передавали свои вновь приобретенные признаки своим потомкам в соответствующем же возрасте. Таким образом, зародыш оставался почти не затронутым, и он является как бы свидетелем прошлых состояний вида. Этим объясняется тот факт, что ныне существующие виды в течение ранних стадий своего развития так часто походят на более древние и исчезнувшие формы того же класса. С этой точки зрения на эмбриональное сходство, а в сущности и со всякой иной точки зрения представляется невероятным, чтобы животное могло подвергаться таким мгновенным и резким превращениям, о которых была речь, и чтобы его эмбриональные стадии развития не сохранили бы и следа какого-нибудь внезапного превращения; невероятно потому, что каждая деталь в его строении развивается путем нечувствительных тонких переходов.
Кто предполагает, что какая-нибудь древняя форма вследствие какой-то внутренней силы или стремления внезапно превратилась в форму, например снабженную крыльями, тот почти принужден, вопреки всякой аналогии, допустить, что большое число особей изменилось одновременно. Невозможно отрицать, что подобные внезапные и глубокие изменения в строении существенно отличаются от тех, которые большинство видов, по-видимому, действительно испытало. Он будет вынужден допустить далее, что многочисленные черты строения, прекрасно адаптированные ко всем другим частям того же существа и к окружающим его условиям, образовались также внезапно; и для этих сложных и удивительных коадаптаций он не в состоянии будет предложить даже и тени какого бы то ни было объяснения. Он будет вынужден допустить, что эти глубокие и внезапные превращения не оставили ни малейшего следа и воздействия на зародыш. Допустить все это, мне кажется, значит вступить в область чудесного, покинув область Науки.
Глава VIII. Инстинкт
Инстинкты подобны привычкам, но отличны от них по происхождению.
Многие инстинкты столь удивительны, что их развитие, вероятно, покажется читателю трудностью, достаточной для ниспровержения моей теории. В целом я могу заранее сказать, что не занимаюсь здесь вопросом о происхождении умственных способностей, как не занимался и вопросом о происхождении жизни. Нас интересует лишь многообразие инстинкта и других умственных способностей у животных одного и того же класса.
Я не пытаюсь дать какое-либо определение инстинкта. Легко показать, что под этим термином обычно разумеются некоторые различные психические действия; но каждый понимает, что хотят сказать, когда говорят, что инстинкт заставляет кукушку совершать свои перелеты и класть яйца в гнезда других птиц. Действие, для исполнения которого от нас самих требуется опыт, исполняемое животным, особенно очень молодым, без опыта, или исполняемое одинаково многими особями без знания с их стороны цели, с которой оно производится, обычно называют инстинктивным. Но я могу сказать, что ни одна из этих характеристик не может считаться универсальной. Небольшая доза соображения или ума, как выражается Пьер Губер (Pierre Huber), часто наблюдается у животных, даже низко стоящих на лестнице природы.
Фредерик Кювье (Frederick Cuvier) и некоторые из более старых метафизиков сравнивали инстинкт с привычкой. Я думаю, что это сравнение вовсе не относится к происхождению инстинкта, а дает точное представление о состоянии ума, под влиянием которого инстинктивное действие совершается. Многие привычные действия выполняются нами совершенно бессознательно и нередко даже прямо вопреки нашему сознательному желанию! Однако они могут быть модифицированы волей или рассудком. Привычки часто связываются с другими привычками, с известным периодом времени или с известным состоянием организма. Однажды приобретенные, они часто остаются постоянными в течение всей жизни. Можно указать и другие черты сходства между инстинктами и привычками. Как при повторении хорошо знакомого напева, так и при инстинкте одно действие следует за другим до известной степени ритмически; если кого-нибудь прервать среди пения или при повторении чего-нибудь заученного, он обычно бывает вынужден начать с начала, чтобы приобрести привычный ход мысли. То же самое нашел П. Убер у гусеницы, строящей очень сложный кокон, а именно: если он брал гусеницу, завершившую свой кокон, положим, до шестой стадии постройки, и пересаживал ее в кокон, доведенный только до третьей стадии, то гусеница просто снова делала четвертую, пятую и шестую стадии постройки; если же, однако, гусеница бралась из кокона третьей стадии и пересаживалась в кокон, доведенный до шестой, так что значительная часть ее работы уже сделана, она попадала в очень большое затруднение: вместо того, чтобы найти себе в этом какое-нибудь облегчение, она, чтобы окончить работу, казалась вынужденной начинать с третьей стадии, на которой ее остановили, и с нее пыталась доводить до конца уже почти оконченную работу.
Градации инстинктов.
Если мы предположим, что какое-нибудь привычное действие становится наследственным, – а можно доказать, что иногда так и бывает на самом деле, – то сходство между тем, что было первоначально привычкой и инстинктом, становится близким до неотличимости. Если бы трехлетний Моцарт стал играть на фортепиано не после поразительно малой практики, а совсем без практики, то справедливо было бы сказать, что он это делает инстинктивно. Но было бы большой ошибкой думать, что большое число инстинктов может зародиться из привычки одного поколения и быть наследственно передано следующим поколениям. Без труда можно доказать, что самые удивительные инстинкты из тех, с которыми мы имеем дело, именно инстинкты «общественной» пчелы и многих муравьев, не могли быть приобретены путем привычки. Всеми принимается, что для благополучия каждого вида при современных условиях его существования инстинкты настолько же важны, как и черты строения его тела. В случае перемен в жизненных условиях по крайней мере возможно, что слабые модификации инстинкта могут оказаться полезными для вида; и если можно доказать, что инстинкты изменяются хотя в слабой степени, то я не вижу трудности для естественного отбора, сохраняющего и продолжительно кумулирующего вариации в инстинктах до любой степени полезности. Таким образом, я полагаю, произошли самые сложные и удивительные инстинкты. Как модификации в строении тела возникают и развиваются от употребления или привычки и ослабевают или исчезают от неупотребления, так точно, не сомневаюсь, было и с инстинктами. Но я думаю, что последствия привычки во многих случаях имеют второстепенное значение сравнительно с результатами естественного отбора так называемых спонтанных вариаций инстинктов, т. е. вариаций, вызываемых теми же самыми неизвестными причинами, которые обусловливают и слабые уклонения в строении тела.
Едва ли какой-нибудь сложный инстинкт может образоваться посредством естественного отбора иначе, как путем медленной и градуальной кумуляции многочисленных слабых полезных вариации. Отсюда, как и в строении тела, мы не можем находить в природе подлинные постепенные переходные градации, которыми был приобретен каждый сложный инстинкт, так как это можно было бы проследить только в ряде прямых предков каждого вида; но некоторое доказательство подобных переходных градаций мы должны найти в боковых линиях потомков или по крайней мере мы должны быть в состоянии доказать, что подобные градации возможны: и это мы действительно можем доказать. Принимая во внимание, что инстинкты животных изучены очень мало вне Европы и Северной Америки, инстинкты же вымерших видов нам совершенно неизвестны, я был удивлен, как много можно найти градаций, ведущих к самым сложным инстинктам. Изменения в инстинкте иногда могут облегчаться тем, что один и тот же вид имеет различные инстинкты в разные периоды своей жизни, в разные времена года, находясь в разных условиях существования, и т. д.; в таком случае естественный отбор может сохранить то тот, то другой инстинкт. И подобные случаи многообразия инстинкта у одного и того же вида, как можно доказать, действительно существуют в природе.
Травяные тли и муравьи.
Далее, как и в случае со строением тела, и согласно с моей теорией, инстинкт каждого вида полезен для него самого, но, насколько мы можем судить, никогда не развивался исключительно для блага других. Насколько мне известно, один из самых выразительных примеров, когда животное совершает действие, видимо, полезное только для другого, представляют собой травяные тли, добровольно отдающие, как это было впервые замечено Убером, сладкое выделение муравьям; что они делают это добровольно, доказывается следующими фактами. Я удалил всех муравьев от группы приблизительно с дюжину тлей, сидевших на листе щавеля, и не давал им приблизиться в продолжение нескольких часов. Я был уверен, что по истечении этого времени у тлей явится потребность выделить свой экскрет. Некоторое время я рассматривал их в увеличительное стекло, но ни одна из них не выделяла; затем я трогал и щекотал их волосом, стараясь сделать это по возможности так, как делают муравьи своими усиками, но все-таки ни одна не выделяла. После этого я пустил к ним муравья, и по его быстрым движениям стало сразу видно, что он хорошо знает, какое богатое стадо он нашел; затем он начал трогать своими усиками брюшко сначала одной, потом другой тли, и каждая из них, как только чувствовала прикосновение усиков, немедленно поднимала свое брюшко и выделяла прозрачную каплю сладкого вещества, которая жадно пожиралась муравьем. Даже совсем молодые тли вели себя точно так же, Доказывая, что этот акт является у них инстинктивным, а не результатом опыта, из наблюдений Убера известно, что тли не выказывают к муравьям неприязни; но они в конце концов вынуждены выделить свой экскрет, если муравьев нет. Так как этот экскрет чрезвычайно клейкий, то, несомненно, удаление его выгодно для тлей, и поэтому они выделяют экскрет, вероятно, не только на пользу муравьям. Хотя, таким образом, нет доказательства, чтобы какое бы то ни было животное совершало действие, полезное исключительно для другого вида, однако каждый стремится извлечь выгоду из инстинктов других, точно так же как каждый извлекает пользу из более слабого строения тела других видов. Следовательно, некоторые инстинкты не могут считаться абсолютно совершенными; но так как подробности относительно этого и других подобных вопросов не необходимы, то на них можно здесь не останавливаться.
Инстинкты изменчивы.
Так как некоторая степень вариации инстинктов в естественном состоянии и наследственная передача таких вариаций необходимы для действия естественного отбора, то в подтверждение этого надо бы привести по возможности больше примеров, но недостаток места мешает мне это сделать. Я могу только утверждать, что инстинкты несомненно варьируют; так, например, инстинкт миграции может варьировать пространственно и по направлению и даже совершенно утрачиваться. Точно так же гнезда птиц иногда варьируют в зависимости от выбранного для них места, природы и температуры страны, часто же от причин, нам совершенно неизвестных; Одюбон привел несколько замечательных случаев разницы в устройстве гнезд одного и того же вида в северных и южных Соединенных Штатах, если, однако, инстинкт изменчив, то можно спросить, почему он не дает пчёлам «уменья пользоваться каким-либо другим материалом, когда нет воска». Но какой другой материал могли бы употреблять пчёлы? Они могут употреблять в дело, как я видел, затвердевший воск с киноварью и мягкий, смешанный с жиром. Эндру Найт наблюдал, что его пчёлы вместо того, чтобы трудолюбиво собирать клей, пользовались цементирующей смесью из воска и скипидара, которой были обмазаны деревья с ободранной корой. Недавно было указано, что пчёлы, вместо того чтобы собирать пыльцу, охотно пользуются весьма различными веществами, например овсяной мукой. Боязнь какого-либо определенного врага, конечно, инстинктивное свойство, как это можно видеть на птенцах, но оно усиливается опытом и зрелищем страха, обнаруживаемого другими животными перед тем же врагом. Боязнь человека, как я показал это в другом месте, медленно приобретается различными животным населяющими пустынные острова, и пример этого мы видим даже в Англии: все наши крупные птицы более пугливы, нежели мелкие, так как крупные усиленно преследуются человеком. Мы можем спокойно приписать большую пугливость крупных птиц этой причине, потому что на необитаемых островах крупные птицы не боязливее мелких, и сорока, столь осторожная в Англии, настолько доверчива в Норвегии, насколько серая ворона – в Египте.
Многими фактами можно доказать, что умственные свойства животных одного и того же вида, рожденных в диком состоянии, сильно варьируют. Точно так же можно привести много примеров случайных и странных привычек у диких животных, которые (если бы они оказались полезными для вида) могли бы посредством естественного отбора послужить источником для новых инстинктов. Но я хорошо знаю, что такие общие утверждения, без подробного изложения фактов, произведут мало впечатления на ум читателя. Я могу лишь повторить свое уверение, что я не говорю без веских доказательств.
Наследственные изменения инстинкта у домашних животных.
Возможность или даже вероятность наследственных вариаций инстинкта в природе может быть подкреплена кратким обзором некоторых случаев у домашних животных. Благодаря этому мы получим возможность определить долю участия привычки и отбора так называемых спонтанных вариаций в модификации умственных свойств наших домашних животных. Известно, как сильно варьируют у домашних животных умственные свойства, Так, например, одни кошки, естественно, ловят крыс, другие – мышей, и эти наклонности передаются по наследству. Одна кошка, по свидетельству м-ра Сент-Джона (St. John), всегда приносила домой дичь, другая – зайцев или кроликов, третья охотилась в болотистой местности и почти каждую ночь добывала вальдшнепов и бекасов. Можно привести большое число любопытных и несомненных случаев наследственной передачи разных оттенков склонностей и нрава, а также в высшей степени странных привычек, стоящих в связи с известным душевным состоянием или с определенными периодами времени. Но остановимся на хорошо известном случае с породами собак: нет никакого сомнения, что молодые пойнтеры (я сам видел этому поразительный пример) могут иногда делать стойку, и даже лучше, чем другие собаки, в первый же раз, как их выводят в поле; обнаружение и подача дичи, без сомнения, до некоторой степени наследуются охотничьими собаками; у овчарок привычка бегать вокруг стада, вместо того чтобы бросаться на стадо овец. Я не могу признать, что эти действия существенно отличаются от настоящих инстинктов: они совершаются молодью без опыта, почти одинаково каждой особью, они совершаются каждой породой с большим рвением, но без понимания последствий, потому что молодой пойнтер, делая стойку, так же мало понимает, что он помогает своему хозяину, как и капустница – почему она откладывает свои яички на лист капусты. Видя, как молодой и не натасканный волк одной породы, почуяв добычу, останавливается как вкопанный и затем медленно, особой походкой крадется вперед, тогда как волк другой породы, вместо того чтобы бросаться на стадо оленей, бегает вокруг него, чтобы загнать его в отдаленное место, мы с уверенностью можем назвать эти действия инстинктивными. Домашние инстинкты, как их можно назвать. конечно, гораздо менее постоянны, нежели естественные, но они испытывали действие гораздо менее сурового отбора и передавались в течение несравненно более короткого периода при менее постоянных условиях существования.
До чего постоянна наследственная передача этих домашних инстинктов, привычек и склонностей и до чего любопытно они комбинируются, можно хорошо видеть при скрещивании собак различных пород. Известно, что скрещивание с бульдогом развивает во многих поколениях борзой смелость и упорство; скрещивание с борзой развило в целой семье овчарок склонность охотиться за зайцами. Эти домашние инстинкты при их изучении путем скрещивания похожи на естественные инстинкты, которые также любопытно комбинируются между собой и в течение долгого времени сохраняют следы инстинктов каждого из родителей; Ле Руа (Le Roy), например, описывает собаку, прадед которой был волком и которая сохранила следы своего дикого предка лишь в том, что никогда не шла к хозяину по прямой линии, когда ее звали.
Домашние инстинкты иногда рассматриваются как такие действия, которые стали наследственными лишь в результате продолжительной и принудительной привычки, но это неверно. Никто не подумал бы учить, да, вероятно, и не выучил бы турмана кувыркаться в воздухе, – движение, которое, как я могу засвидетельствовать, совершается и молодыми птицами, никогда не видавшими кувыркающегося голубя. Мы можем думать, что какой-либо голубь выказал слабую склонность к этой странной привычке, и продолжительный отбор лучших особей в ряде последовательных поколений сделал турманов тем, что они представляют собой сейчас; близ Глазго есть турманы, которые, как я слышал от м-ра Брента (Brent), не могут подняться на 18 дюймов, не перекувырнувшись. Можно сомневаться, чтобы кто-нибудь вздумал учить собаку делать стойку, если бы какая-нибудь собака не обнаружила к этому естественной склонности: и известно, что иногда эта способность действительно проявляется, как я сам однажды наблюдал на одном чистокровном терьере; стойка, как многие думают, вероятно, представляет собой только продолжительную– остановку животного, приготовляющегося броситься на добычу. Раз первая наклонность к стойке однажды появилась, методический отбор и наследственные результаты вынужденной тренировки в ряде последовательных поколений могли быстро завершить дело; а бессознательный отбор продолжается и теперь, так как каждый стремится приобрести, не заботясь об улучшении породы, таких собак, которые наилучшим образом ищут и делают стойку. С другой стороны, в некоторых случаях достаточно было одной привычки; едва ли какое другое животное труднее приручить, чем молодого дикого кролика, и едва ли какое другое животное является более ручным, нежели молодежь от прирученного кролика; но я с трудом могу допустить, чтобы домашние кролики часто становились предметом отбора только из-за их кротости, и потому по крайней мере большую часть их наследственному изменению от крайней дикости до крайней прирученности мы должны приписать привычке и продолжительному содержанию в неволе.
Естественные инстинкты утрачиваются при доместикации; замечательный пример этого мы видим на тех породах кур, которые очень редко или даже никогда не делаются наседками, т. е. никогда не садятся на яйца. Лишь обычность многих явлений мешает нам заметить, до какой степени и как прочно модифицированы умственные способности наших домашних животных. Едва ли можно сомневаться, что привязанность к человеку стала у собаки инстинктивной. Волки, лисицы, шакалы и разные виды рода кошек, приручаясь, все-таки охотно нападают на домашнюю птицу. овец и свиней, и эта же наклонность оказалась неискоренимой у собак, привезенных щенками из таких стран, как Огненная Земля и Австралия, где дикари не держат этих домашних животных. С другой стороны, как мало надо учить наших домашних собак, даже в их ранней молодости, чтобы они не нападали на домашнюю птицу, овец и свиней! Без сомнения, случайно и они производят такие нападения, но тогда их наказывают, а если это не помогает, то их уничтожают; таким образом, привычка и в некоторой степени отбор, вероятно, действовали совместно в воспитании наших собак с помощью наследственности. С другой стороны, цыплята всецело под влиянием привычки утратили страх перед собакой и кошкой, без сомнения, первоначально бывший у них инстинктивным, потому что, как сообщил мне капитан Хаттон (Hutton), цыплята родоначальной формы – Gallus bankiva, но выведенные в Индии курицей, бывают сначала чрезвычайно дики. То же наблюдается у молодых фазанов, выведенных в Англии курицей. Это не значит, что цыплята вообще утратили чувство страха, а только страх перед собаками и кошками, потому что, когда мать предупреждает их об опасности, они разбегаются (особенно индюшата) и прячутся в растущей кругом траве; последнее делается, очевидно, инстинктивно с целью дать матери возможность улететь, что мы видим у диких наземных птиц. Но этот инстинкт, сохраняемый нашими цыплятами, сделался бесполезным при доместикации, так как мать вследствие неупотребления крыльев почти совсем утратила способность летать.
Отсюда мы можем заключить, что при доместикации некоторые инстинкты были приобретены, природные же инстинкты были утрачены отчасти вследствие привычки и отчасти вследствие кумуляции человеком посредством отбора в ряде последовательных поколений таких своеобразных психических склонностей и действий, какие первоначально вызывались тем, что мы вследствие нашего незнания называем случайностью. В некоторых случаях одной вынужденной привычки были достаточно, для того чтобы произвести наследственные преобразования; в других случаях вынужденная привычка не имела значения и все было результатом отбора, как методического, так и бессознательного; но в большинстве случаев привычка и отбор, вероятно, шли рука об руку.
Быть может, ознакомившись с несколькими примерами, мы лучше поймем, как в естественном состоянии инстинкты модифицируются путем отбора. Я выберу только три, а именно: инстинкт, заставляющий кукушку класть яйца в чужие гнезда, рабовладельческий инстинкт некоторых муравьев и строительные способности медоносной пчелы. Два последних инстинкта натуралисты обычно и вполне справедливо признают самыми удивительными из всех известных инстинктов.
Естественные инстинкты кукушки, Molothrus, страуса и паразитических пчел.
Некоторые натуралисты усматривают непосредственную причину инстинкта кукушки в том, что она несется не ежедневно, но с промежутками в два или три дня; поэтому, если бы она устраивала свое собственное гнездо и сама высиживала яйца, то первые отложенные яйца оставались бы некоторое время не насиженными либо в одном и том же гнезде были бы и яйца, и птенцы разного возраста. Поэтому процесс откладки и насиживания был бы растянут недопустимо, особенно потому, что кукушка улетает очень рано; и, во-вторых, птенец, вылупившийся первым, вероятно, выкармливался бы одним только самцом. Но американская кукушка находится именно в таком положении, потому что она устраивает свое собственное гнездо и имеет в одно и то же время и яйца, и птенцов, выведенных в последовательные сроки. Одни утверждали, другие отрицали, что американская кукушка иногда откладывает яйца в чужие гнезда; но я недавно слышал от д-ра Мереля (Merrell) из штата Айова, что однажды он нашел в Иллинойсе молодую кукушку вместе с молодой сойкой в гнезде голубой сойки (Garrulus cristatus), и так как обе птицы были почти оперены, то ошибки в определении их быть не могло. Я мог бы привести еще несколько примеров таких птиц, которые иногда откладывают яйца в чужие гнезда. Предположим теперь, что отдаленный предок нашей европейской кукушки имел привычки американской кукушки и случайно откладывал яйцо в гнездо другой птицы. Если благодаря этой случайной повадке старая птица приобретала преимущество в том отношении, что могла раньше улететь, или в каком-либо другом отношении, или если молодая птица благодаря преимуществу, которое вытекает из ошибки инстинкта другого вида, могла развиваться более сильной по сравнению с выкормленными своей собственной матерью, которая обременена одновременными заботами о яйцах и птенцах разного возраста, то и старые птицы, и птенцы приобрели бы преимущество. По аналогии мы должны допустить, что выкормленные таким образом птенцы благодаря наследственности способны усвоить редкую и уклоняющуюся привычку своей матери и в свою очередь откладывать яйца в чужие гнезда, а вследствие этого успешнее выкармливать своих детенышей. Я думаю, что своеобразный инстинкт нашей кукушки порожден именно так. Недавно Адольф Мюллер (Adolf Muller) также привел достаточное доказательство того, что кукушка иногда откладывает яйца на голую землю, насиживает их и выкармливает своих птенцов. Такой редкий случай, вероятно, представляет собою реверсию к давно потерянному первоначальному инстинкту гнездования.
Мне возражали, что я не обратил внимания на некоторые другие родственные инстинкты и адаптации в строении кукушки, которые, как говорят, по необходимости координированы друг с другом. Но теоретические соображения по поводу инстинкта, известного нам исключительно у одного вида, во всяком случае бесполезны, так как мы не находим для этого никаких фактов, которыми мы могли бы руководствоваться. До последнего времени были известны только инстинкты европейской и непаразитической американской кукушки; теперь, по наблюдениям м-ра Рамзи (Ramsay), мы имеем некоторые сведения о трех австралийских видах, откладывающих яйца в гнезда других птиц. Следует обратить внимание на три главных обстоятельства: во-первых, обыкновенная кукушка, за редкими исключениями, сносит только по одному яйцу в гнездо, вследствие чего большой и прожорливый птенец получает корм в избытке. Во-вторых, яйца удивительно малы, не более яиц полевого жаворонка – птицы, которая вчетверо меньше кукушки. Малая величина яиц действительно представляет собой адаптацию, и мы можем в этом убедиться из факта, что непаразитическая американская кукушка несет яйца, полноценные но величине. В-третьих, молодая кукушка, вылупившись из яйца, уже обладает инстинктом, силой и своеобразно устроенной спиной, что позволяет ей выбрасывать своих сводных братьев, которые затем погибают от голода и холода. И это было смело названо благоприятным приобретением для того, чтобы молодая кукушка могла получить достаточно корма, а ее сводные братья погибали, прежде чем успеют развиться!
Обратимся теперь к австралийским видам; хотя эти птицы кладут обычно по одному яйцу в гнездо, но не редкость найти два и даже три яйца в одном и том же гнезде. У бронзовой кукушки яйца значительно варьируют по своим размерам: от восьми до десяти линий в длину. Допустим, что для этого вида оказалось выгодным нести яйца еще меньшего размера, чем ныне откладываемые, для того чтобы ввести в заблуждение своих приемных родителей либо, что более вероятно, чтобы птенцы вылуплялись в короткий период (так как утверждают, что существует соотношение между величиной яиц и продолжительностью их высиживания); в таком случае нетрудно допустить, что могла бы образоваться раса или вид, который откладывал бы всё более и более мелкие яйца, так как было бы надежнее высиживать и выхаживать их. М-р Рамзи замечает, что две австралийские кукушки, откладывая яйца в открытое гнездо, обнаруживают решительное предпочтение гнездам с яйцами, сходными по окраске с их собственными. Европейский вид заметно обнаруживает наклонность к подобному же инстинкту, но нередко и уклоняется от него, так как доказано, что эта кукушка кладет свои светлые бледно окрашенные яйца в гнезда садовой завирушки с яркими зеленовато-голубыми яйцами. Если бы наша кукушка неизменно обнаруживала упомянутый инстинкт, он, конечно, был бы отнесен к тем инстинктам, относительно которых предполагают, что они были приобретены одновременно. Яйца австралийской бронзовой кукушки, по словам м-ра Рамзи, необычайно изменчивы по окраске; поэтому естественный отбор мог сохранить и закрепить всякую благоприятную вариацию в этом направлении, так же как и в направлении размеров.
У европейской кукушки дети приемных родителей обычно выбрасываются из гнезда в течение трех дней по вылуплении птенца кукушки; а так как последний отличается в этом возрасте своей беспомощностью, то м-р Гулд (Gould) сначала был склонен думать, что выбрасывание совершается самими же приемными родителями. Но теперь он получил несомненные данные относительно молодой кукушки, которую действительно видели в тот момент, когда она, хотя еще и слепая, и неспособная поднять голову, сама выбрасывала своих сводных братьев. Один из них был снова помещен наблюдателем в гнездо и снова выброшен из него. Каким образом был приобретен такой странный и отвратительный инстинкт? Если для молодой кукушки было очень важно, как это, вероятно, и есть на самом деле, получить вскоре после рождения так много пищи, сколько это возможно, я не вижу особой трудности в том, что в ряде последовательных поколений градуально приобретались слепое желание, сила и строение, необходимые для акта выбрасывания, так как молодые кукушки, обладающие наилучше развитыми привычками и строением такого рода, будут наиболее надежно выкормлены. Первою ступенью к приобретению соответствующего инстинкта могло быть совершенно бессознательное беспокойство со стороны птенца, когда он несколько подрастал и становился крепче, а затем эта привычка могла развиться и перейти на более ранний возраст. Это представляет для меня не большее затруднение, чем то, что невылупившийся птенец других птиц приобрел инстинкт пробивать скорлупу или что молодые змеи имеют в верхней челюсти, по наблюдениям Оуэна, острый временный зуб для прорыва прочной оболочки яйца. Действительно, если каждая часть организма подвержена индивидуальным вариациям во всяком возрасте и вариации имеют наклонность передаваться по наследству в соответствующем или более раннем возрасте – положения, которые нельзя оспаривать, то инстинкты и строение молодой особи могут быть медленно модифицированы столь же несомненно, как и у взрослой особи; и то, и другое должно быть принято или отвергнуто вместе со всей теорией естественного отбора.
Некоторые виды Molothrus, весьма своеобразного рода американских птиц, близких к нашим скворцам, имеют паразитические привычки, сходные с привычками кукушки, и представляют интересную градацию в совершенстве их инстинктов. Оба пола М. badius, как это утверждает превосходный наблюдатель м-р Хадсон (Hudson), иногда живут смешанными стаями, а иногда парами. Иногда они строят собственное гнездо, иногда же занимают гнездо, принадлежащее какой-либо другой птице, и при этом иногда выбрасывают чужих птенцов. В некоторых случаях они кладут яйца в захваченное гнездо или, что довольно странно, строят собственное гнездо поверх захваченного. Обычно эти птицы сами высиживают свои яйца и сами же выкармливают детей; но м-р Хадсон говорит, что, вероятно, они иногда паразитируют, так как он видал молодых птиц этого вида, следующих за старыми птицами другого рода, причем они криками требовали для себя корма. Паразитические привычки другого вида Molothrus, именно М. bonariensis, развиты в гораздо большей степени, нежели у предыдущего, но еще далеко не совершенны. Насколько известно, эта птица неизменно кладет яйца в чужие гнезда; но замечательно, что иногда несколько птиц вместе начинают строить грубое, неправильное гнездо, помещая его в удивительно неподходящих местах, как например на листьях крупного чертополоха. Однако, насколько м-р Хадсон мог убедиться, они никогда не кончают постройки такого гнезда. Часто они откладывают в чужом гнезде так много яиц – от 15 до 20, что высиживаются, вероятно, лишь очень немногие из них или даже ни одно не оказывается высиженным. Кроме того, они имеют странную привычку проклевывать яйца в захваченном гнезде, независимо от того, принадлежат ли они их же виду или приемным родителям. Наконец, они роняют много яиц на землю, где последние и погибают. Третий вид, североамериканский М. pecoris, приобрел настолько же совершенные инстинкты, как кукушка, и никогда не кладет в чужое гнездо более одного яйца, вследствие чего выкармливание птенца вполне обеспечено. М-р Хадсон – решительный противник эволюции, но, кажется, был настолько поражен несовершенными инстинктами М. bonariensis, что, приведя мои слова, спрашивает: «Не должны ли мы считать эти привычки не как специально ниспосланные или созданные инстинкты, но как небольшие следствия, вытекающие из одного общего закона, именно закона (постепенного) перехода?».
Как уже было замечено, разные птицы иногда кладут яйца в гнезда других птиц. Эта привычка довольно обычна у куриных и проливает некоторый свет на своеобразный инстинкт страуса. В этом семействе несколько самок, соединившись вместе, сначала кладут несколько яиц в одном гнезде, затем в другом, высиживаются же яйца самцами. Этот инстинкт, вероятно, может найти себе объяснение в том факте, что самки несут большое количество яиц, но, подобно кукушке, через промежутки в два или три дня. Однако у американского страуса инстинкт еще не достиг совершенства, потому что огромное количество его яиц, как и у М. bonariensis, рассеяно по равнинам, так что я в течение одного дня сбора нашел не менее 20 оброненных и испортившихся яиц.
Многие пчёлы также паразитируют, постоянно откладывая свои яйца в гнезда других видов пчёл. Этот случай еще более замечателен, нежели паразитизм кукушки, потому что у этих пчёл не только инстинкты, но и строение модифицировано в соответствии с их паразитическими привычками: у них нет аппарата для собирания пыльцы, который был бы необходим, если бы они сами запасали корм для своих личинок. Некоторые виды Sphegidae (насекомых, похожих на ос) также паразитируют, и г-н Фабр (Fahre) недавно привел несомненное доказательство в подтверждение того, что Tachytes nigra, хотя обычно и делает свои собственные норки, снабжая их для своих личинок парализованной добычей, однако в том случае, если это насекомое находит уже готовую, снабженную запасами порку другого сфекса, то пользуется добычей и становится время от времени паразитом. В этом случае, как и по отношению к Molothrus или кукушке, я не вижу никакой трудности, для того чтобы изредка встречающуюся привычку естественный отбор сделал постоянной, если она полезна виду и если насекомое, чье гнездо и запасный корм столь преступно захвачены, не вымирает от этого.
Рабовладельческий инстинкт.
Этот замечательный инстинкт был впервые открыт у Formica (Polyerges) rufescens Пьером Убером (Pierre Huber) – наблюдателем еще лучшим, чем его знаменитый отец. Этот муравей находится в полнейшей зависимости от своих рабов; без их помощи этот вид несомненно вымер бы в течение одного года. Самцы и фертильные самки совсем не работают, а рабочие, или стерильные, самки, хотя весьма энергичны и мужественны при захвате рабов, не несут никакой другой работы. Они неспособны устроить для себя муравейник или выкормить своих личинок. Когда старое гнездо становится неудовлетворительным и они вынуждены переселяться, переселение производится рабами, которые переносят своих хозяев в челюстях. Хозяева до того беспомощны, что когда Убер запер около 30 из них без рабов, но в изобилии снабдив их любимым кормом и оставив около них личинок и куколок, чтобы побудить их к работе, они ничего не делали, не могли даже сами есть и многие из них погибли от голода. Тогда Убер пустил к ним одного раба (F. fusca), и последний сейчас же принялся за работу, накормил и спас выживших, сделал несколько ячеек, позаботился о личинках и привел все в порядок. Что может быть поразительнее этих совершенно достоверных фактов? Если бы мы не знали никаких других муравьев-рабовладельцев, то было бы совершенно безнадежным обсуждать, каким образом мог развиться столь удивительный инстинкт.
Другой вид, F. sanguinea, равным образом стал впервые известен как рабовладелец благодаря П. Уберу. Этот вид встречается в южных частях Англии, и его образ жизни был изучен м-ром Ф. Смитом (F. Smith) из Британского музея, которому я обязан этими и другими сведениями. Вполне доверяя показаниям Убера и Смита, я все-таки скептически отнесся к данному случаю, так как каждому, понятно, можно извинить сомнение в существовании этого столь необычайного инстинкта. Поэтому я сообщу здесь сделанные мною наблюдения несколько подробнее. Я вскрыл 14 гнезд F. sanguinea и во всех нашел небольшое количество рабов. Самцы и фертильные самки обращенного в рабство вида (F. fusca) были найдены только в их собственных муравейниках и никогда не наблюдались в гнездах F. sanguinea. Рабы черные и размерами не более половины своих красных хозяев, так что разница в наружном виде тех и других очень велика. Если муравейник потревожен лишь в слабой степени, то рабы иногда выбегают и, подобно своим хозяевам, весьма возбуждены и защищают гнездо; если же муравейник поврежден очень сильно, так что личинки куколки оказываются снаружи, рабы вместе с хозяевами энергично трудятся над тем, чтобы перенести их в безопасное место. Отсюда ясно, что рабы чувствуют себя совершенно как дома. Три года подряд, в течение июня и июля, я помногу часов наблюдал разные гнезда в Серрее и Суссексе и никогда не видал раба входящим в гнездо или выходящим из него. Так как в течение этих месяцев рабы были очень немногочисленны, то я думал, что они могут иначе вести себя, когда их бывает много; но м-р Смит сообщает мне, что в течение мая, июня и августа как в Серрее, так и в Гемпшире он наблюдал гнезда в разные часы дня и никогда не видел, чтобы рабы входили в гнезда или выходили из них, хотя в августе они весьма многочисленны. Вследствие этого он рассматривает их как исключительно домашних рабов. Напротив, можно постоянно видеть, как хозяева приносят материал для гнезда и разнообразный корм. Однако в июле 1860 г. я наткнулся на сообщество с необычайно большим количеством рабов и наблюдал несколько из них выходящими из гнезда вместе с хозяевами и направляющимися по одной дороге к высокой, находившейся на расстоянии 25 ярдов шотландской сосне, по которой они вместе взбирались, вероятно, в поисках тлей или божьих коровок.
По Уберу, который имел исключительные возможности для наблюдения, в Швейцарии рабы работают обычно вместе с хозяевами при постройке гнезда, но они лишь открывают и закрывают входные отверстия по утрам и вечерам; их главную обязанность, по решительному утверждению Убера, составляют поиски тлей. Разница в образе жизни хозяев и рабов в двух странах, вероятно, зависит просто от того, что рабы в Швейцарии ловятся в большем количестве, нежели в Англии.
Однажды мне посчастливилось наблюдать переселение F. sanguinea из одного муравейника в другой, причем чрезвычайно интересно было видеть, как хозяева заботливо переносили в челюстях рабов, вместо того чтобы быть переносимыми ими, как у F.rutescens. На другой день мое внимание было привлечено двумя десятками рабовладельцев, бегавших по одному и тому же месту, очевидно, не в поисках корма; они нападали на независимую колонию вида, поставляющего рабов (F. fusca), но их энергично прогоняли, при этом иногда сразу три особи последнего вида цеплялись за ножки рабовладельца F. sanguinea. Последний безжалостно убивал своих маленьких противников и переносил их трупы на корм в свое гнездо на расстояние 29 ярдов; но им не удалось завладеть ни одной куколкой для воспитания рабов. Тогда я достал небольшое количество куколок F. fusca из другого муравейника и положил их на площадку близ места сражения; тираны жадно набросились и схватили их, вероятно, вообразив, что остались победителями в последнем сражении.
В то же самое время я положил на то же место несколько куколок другого вида, F. flava, вместе с несколькими особями этого маленького желтого муравья, еще прицепившимися к обломкам своего гнезда. Этот вид иногда, хотя и редко, также обращается в рабство, как это описано м-ром Смитом. Несмотря на свою незначительную величину, желтые муравьи отличаются отвагой, и я видел, как они ожесточенно нападают на других муравьев. Однажды я нашел, к своему удивлению, независимую колонию F. flava под камнем внизу гнезда рабовладельческого вида F. sanguinea, и когда я случайно тронул оба гнезда, маленькие муравьи с удивительной смелостью напали на своих крупных соседей. Теперь мне было интересно убедиться, могут ли F. sanguinea отличить куколки F. fusca, обычно обращаемые ими в рабство, от куколок маленького и свирепого F. flava, которого они порабощают лишь изредка, и было очевидно, что они различили их сразу; мы видели, что они энергично и быстро захватили куколок F. fusca, но были очень испуганы, когда наталкивались на куколок или даже на кусочки земли от гнезда F. flava, и поспешно убегали прочь;однако приблизительно через четверть часа, немного спустя после того, как все желтые муравьи удалились, они набрались храбрости и завладели куколками.
Однажды вечером я посетил другое сообщество F. sanguinea и нашел, что большое количество этих муравьев возвращалось домой и входило в муравейник, неся с собой трупы F. fusca (это указывало, что мною наблюдалось не переселение) и многочисленные куколки. Я проследил длинную цепь муравьев, нагруженных добычей, почти на протяжении 40 ярдов, до густых зарослей вереска, откуда, как я увидел, вышел последний муравей F. sanguinea, несший куколку; но мне не удалось найти в густом вереске опустошенного гнезда. Однако оно должно было быть совсем близко, потому что две или три особи F. fusca в большом волнении бегали около, и одна из них, с собственной куколкой во рту, неподвижно стояла на верхушке ветки вереска, олицетворяя собою отчаяние при виде разоренного гнезда.
Таковы относящиеся к этому удивительному рабовладельческому инстинкту факты, которые не нуждались, впрочем, в подтверждении с моей стороны. Обратите внимание на то, какой контраст представляют собой инстинктивные повадки F. sanguinea сравнительно с повадками континентального F.rufescens. Последний сам не строит гнезда, не переселяется, не собирает корма ни для себя, ни для молоди и не может даже самостоятельно есть; он абсолютно зависит от своих многочисленных рабов. F. sanguinea, с другой стороны, имеет гораздо меньше рабов, а в самом начале лета даже крайне мало; хозяева сами определяют, когда и где должно быть построено новое жилище, и во время переселений переносят своих рабов. Как в Швейцарии, так и в Англии на рабах, как кажется, лежат исключительно заботы о личинках, хозяева же сами совершают экспедиции для захвата рабов. В Швейцарии рабы и хозяева работают вместе, собирая и принося материалы для гнезда; и те, и другие, но предпочтительно рабы, пасут и доят, если можно так выразиться, своих тлей; и те, и другие собирают корм для общины. В Англии обычно лишь хозяева выходят из гнезда для сбора строительного материала и корма как для себя, так и для рабов и личинок. Таким образом, хозяева в Англии получают от своих рабов гораздо менее услуг, нежели в Швейцарии.
Я не буду строить догадок относительно того, через какие шаги прошло развитие инстинкта F. sanguinea. Но так как муравьи, не имеющие рабовладельческого инстинкта, как я наблюдал, захватывают куколок другого вида, если последние лежат близ их гнезда, то, возможно, что такие куколки, сначала захваченные для корма, могли закончить развитие, а неумышленно выкормленные таким образом плененные муравьи следовали своим собственным инстинктам и выполняли ту работу, на какую они способны. Если их присутствие было полезно для захватившего их вида, если для него было выгоднее захватывать рабочих, нежели порождать их, привычка собирать куколок, сначала для корма, могла посредством естественного отбора усилиться и сделаться постоянной для воспитания рабов с разными целями. Естественный отбор может усилить и модифицировать однажды приобретенный инстинкт, развитый даже в гораздо меньшей степени, нежели у нашего британского F. sanguinea, который, как мы видели, получает от своих рабов меньшее количество услуг, нежели тот же самый вид в Швейцарии; при этом предполагается, что каждая модификация инстинкта полезна для вида, и процесс длится до тех пор, пока не получится муравей, настолько постыдно зависящий от своих рабов, как F.rufescens.
Строительный инстинкт медоносной пчелы.
Я не буду обсуждать здесь этот вопрос во всех подробностях, но сообщу только в общих чертах заключения, к которым я пришел. Только человек ограниченный может рассматривать удивительное строение сота, столь прекрасно приноровленного к своему назначению, не приходя в крайнее изумление. По свидетельству математиков, пчёлы на практике решили трудную задачу устроить ячейки надлежащего объема для помещения в них возможно большего количества мёда при затрате на их устройство возможно меньшего количества драгоценного воска. Было замечено, что даже для искусного рабочего, снабженного необходимыми инструментами и мерками, было бы очень трудно сделать восковые ячейки надлежащей формы, тогда как это осуществляется массою пчёл, работающих в темном улье. Можно как угодно относиться к инстинктам, но кажется на первый взгляд совершенно непонятным, как пчёлы могут вывести все необходимые углы и стороны или узнавать, что все сделано правильно. Однако трудность не так уж велика, как вначале кажется; я думаю, можно доказать, что вся эта прекрасная работа определяется несколькими простыми инстинктами.
На исследование этого вопроса меня натолкнул м-р Уотерхаус, который показал, что форма ячейки находится в тесной зависимости от присутствия соседних ячеек, и потому высказываемый ниже взгляд, может быть, следует рассматривать только как модификацию его теории. Исходя из великого принципа градации, посмотрим, не откроет ли нам сама природа метод своей работы. На одном конце короткого ряда мы имеем шмелей, пользующихся для сбережения мёда своими старыми коконами, к которым они иногда приделывают короткие восковые трубочки, иногда же устраивают отдельные, крайне неправильные округлые восковые ячейки. На другом конце ряда находятся ячейки медоносной пчелы, расположенные в два слоя; каждая ячейка, как хорошо известно, представляет собой шестигранную призму, у которой нижние края шести граней срезаны так, что образуется вывернутая пирамида из трех ромбов. Эти ромбы имеют определенные углы, и три ромба, образующие пирамидообразное основание отдельной ячейки на одной стороне сота, входят в состав оснований трех прилежащих ячеек противоположной стороны. В этом ряде, между крайне совершенными ячейками медоносной пчелы и простыми ячейками шмелей, находятся ячейки мексиканской Melipona domestica, тщательно описанные и изображенные Пьером Убером. Сама Melipona по своему строению занимает промежуточное место между пчелой и шмелем, но стоит ближе к последнему; она строит почти правильный восковой сот из цилиндрических ячеек, в которых вылупляются ее личинки, и, кроме того, несколько крупных восковых ячеек для сохранения мёда. Последние почти сферической формы, приблизительно равной величины и собраны в неправильную массу. Особенно следует обратить внимание на то обстоятельство, что эти ячейки строятся так близко друг к другу, что если бы шары были полными, они или пересекали бы друг друга, или одна вдавливалась бы в другую, чего, однако, никогда не бывает, так как в тех местах, где шары должны были бы пересекаться, пчёлы устраивают между ними совершенно плоские восковые стенки. Вследствие этого каждая ячейка состоит из наружной сферической части и двух, трех или более плоских поверхностей, смотря по тому, прилегает ли ячейка к двум, трем или большему числу других ячеек. Когда одна ячейка упирается в три другие, что, при приблизительно одинаковых размерах ячеек, бывает по необходимости часто, три плоские поверхности, сходясь, образуют пирамиду, которая, как замечает Убер, представляет собою грубое подобие трехстороннего пирамидального основания ячейки медоносной пчелы. Точно так же, как в случае с ячейками медоносной пчелы, три плоские поверхности одной ячейки и здесь обязательно входят в состав трех прилежащих ячеек. Очевидно, что при таком способе постройки Melipona сберегает воск и, что еще важнее, труд, потому что плоские стенки между соседними ячейками не двойной, но той же самой толщины, что и наружные сферические части, и каждая плоская стенка образует структурный элемент двух ячеек.
Размышляя над этим, я пришел к заключению, что если бы Melipona устраивала свои сферические ячейки на определенном расстоянии одна от другой, делала их одинакового размера и располагала симметрично в два слоя, то законченная постройка была бы настолько же совершенна, как и пчелиный сот. На этом основании я написал проф. Миллеру (Miller) в Кембридже, и этот геометр любезно проверил нижеследующие соображения, сделанные на основании его указаний, и нашел, что они совершенно правильны.
Опишем некоторое число равных сферических поверхностей, центры которых расположены двумя параллельными слоями; пусть центр каждой сферы находится на расстоянии радиуса хЦ2, или радиуса х1.41421 (или на еще меньшем расстоянии), от центров шести окружающих сфер того же самого слоя и на том же самом расстоянии от центров прилежащих сфер другого параллельного слоя; тогда, построив плоскости пересечения обоих слоев, мы получим двойной ряд шестигранных призм, соединенных пирамидальными основаниями, образованными каждое тремя ромбами; и все углы как ромбов, так и сторон шестигранных призм по самым тщательным измерениям будут соответственно тождественны с углами ячеек пчелиного сота. Но я знаю от проф. Уаймана (Wyman), который сделал множество тщательных измерений, что точность пчелиной работы весьма преувеличена, так как какова бы ни была типичная форма ячейки, она очень редко бывает осуществлена, если только это вообще бывает.
Отсюда мы можем с уверенностью заключить, что если бы явилась возможность хотя немного модифицировать свойственные Melipona инстинкты, сами по себе не столь уж удивительные, то это насекомое возводило бы постройку столь же замечательно совершенную, как и постройка медоносной пчелы. Предположим, что Melipona имеет способность устраивать правильной формы сферические ячейки одинаковой величины, что даже не было бы большой неожиданностью, так как до некоторой степени она уже выполняет это, а многие другие насекомые устраивают правильной формы цилиндрические ходы в дереве, вероятно, вращаясь вокруг неподвижной точки. Предположим далее, что Melipona располагает свои ячейки горизонтальными слоями, как она уже поступает со своими цилиндрическими ячейками; наконец, предположим, в чем и заключается наибольшая трудность, что насекомое в состоянии до некоторой степени точно судить о том, на каком расстоянии становиться от соседей-рабочих, когда несколько особей строят свои ячейки рядом; но ведь она уже настолько далеко ушла в способности судить о расстоянии, что всегда описывает свои сферические поверхности так, что они должны пересекаться на известном протяжении, и, кроме того, соединяет пункты пересечения совершенно плоскими поверхностями. Я думаю, что такой модификацией инстинктов, нисколько нe удивительных в их настоящем виде и едва ли более удивительных, чем те, которые заставляют птицу строить гнездо, медоносная пчела и приобрела посредством естественного отбора свои неподражаемые строительные способности.
Но эту теорию можно тестировать опытом. Следуя примеру м-ра Тегетмейера (Tegetmeier), я разделил два сота и вставил между ними длинную толстую прямоугольную полоску воска; пчёлы начали немедленно выкапывать в ней маленькие круглые ямочки и по мере того, как углубляли их, вместе с тем и расширяли, пока они не превратились в неглубокие ямки, казавшиеся глазу частями правильных сфер с диаметром, приблизительно равным диаметру ячейки. Особенно интересно было, что когда несколько пчёл начинали рыть свои ямки поблизости друг от друга, то они начинали работать на таком расстоянии, что со временем ямки приобретали вышеуказанную ширину (т. е. приблизительно ширину обычной ячейки), при глубине около одной шестой диаметра той сферы, часть которой они составляли; при этом края ямок пересекались и переходили один в другой. Как только это осуществлялось, пчёлы переставали углублять ямки и принимались за постройку плоских стенок из воска по линиям пересечения ямок; таким образом, каждая шестигранная призма устраивалась на зубчатом крае неглубокой ямки, а не на прямых краях трехгранной пирамиды, как это бывает при постройке обычных ячеек.
После этого я поместил в улей вместо толстого прямоугольного куска воска тонкую узкую полоску с острым краем, окрашенную киноварью. Пчёлы сейчас же принялись рыть в ней с обеих сторон маленькие ямки, одна около другой, как и прежде; но воск был так тонок, что основания ямок противоположных сторон, если бы они были углублены в той же степени, как в предыдущем опыте, должны были прорваться навстречу друг другу. Пчёлы, однако, не допустили этого и вовремя прекратили рытье ямок, сделав у них, как только они были несколько углублены, плоское дно; и это плоское дно, образованное тонкой пластинкой красного воска, оставшегося непрогрызенным, насколько можно было судить, приходилось как раз на место воображаемого пересечения углублений противоположных сторон восковой пластинки. Между противолежащими углублениями местами оставались небольшие участки, местами – большие части ромбических пластинок, но вследствие неестественных условий работа была сделана нечисто. Для того чтобы, прекращая работу в местах пересечения, получить между углублениями плоские стенки, пчёлы должны были работать, выгрызая и углубляя ямки на обеих сторонах краевого воска почти с одинаковой скоростью.
Принимая во внимание гибкость тонкой пластинки воска, я не вижу трудности в том, что пчёлы, даже работая на обеих сторонах пластинки, могут узнать, когда они прогрызли ее до надлежащих пределов, чтобы затем остановить работу. Мне кажется, что в случае с обычным сотом пчёлы не всегда работают с совершенно одинаковой скоростью на обеих сторонах по крайней мере, я замечал при основании только что начатой ячейки полуоконченные ромбы, которые были несколько вогнуты на одной стороне, где, я думаю, углубление производилось быстрее, и выпуклы на другой, где пчёлы работали медленнее. В одном весьма интересном случае я положил сот назад в улей, дав пчёлам поработать над ним еще короткое время, потом снова исследовал ячейку и нашел, что ромбическая пластинка была окончена и стала совершенно плоской, принимая во внимание, что эта маленькая пластинка была крайне тонка, совершенно невозможно допустить, что пчёлы сделали ее плоской, выгрызши выпуклую сторону; я подозреваю, что в таких случаях они становятся на противоположных сторонах, толкают и давят мягкий согретый воск (каким, я убедился, он легко делается) в надлежащем промежуточном месте и таким образом уплощают его.
Из опыта с пластинкой окрашенного кармином воска можно видеть, что если бы пчёлы сами выстроили себе тонкую восковую стенку, они могли бы сделать ячейки надлежащей формы, поместившись на соответствующем расстоянии одна от другой, работая с одной и той же скоростью и стараясь устроить одинаковые сферические углубления, но не давая сферическим поверхностям вдаваться друг в друга. Рассматривая края строящегося сота, можно ясно видеть, что пчёлы делают по окружности сота толстый ободок, или валик, и затем выгрызают его с противоположных сторон, работая всегда кругами и углубляя каждую ячейку. Они не сразу делают трехсторонне-пирамидальное основание ячейки, а то одну, то две ромбические пластинки, смотря по тому, одна или две из них приходятся на самый край строящегося сота, и никогда не заканчивают верхних краев ромбических пластинок, прежде чем начнется устройство шестигранных стенок. Некоторые из этих наблюдений разнятся от наблюдений заслуженно прославленного Убера старшего, но я убежден в их точности, и если бы позволяло место, мог бы доказать, что они согласуются с моей теорией.
Утверждение Убера, что самая первая ячейка вырывается в небольшой пластинке воска с параллельными сторонами, насколько я могу судить, не совсем точно; начало сота всегда представлено восковым колпачком; но я не стану входить здесь в подробности. Мы видели, какую важную роль в устройстве ячеек играет производство углублений; но было бы большой ошибкой предполагать, что пчёлы не могут производить постройки на неровном краю сота надлежащим образом, т. е. устраивая перегородки по плоскостям пересечения соседних сфер. У меня есть несколько образчиков, несомненно доказывающих, что они могут это сделать. Даже в грубо сделанном восковом ободке или восковой стенке вокруг строящегося сота, иногда можно видеть изгибы, по положению соответствующие плоскостям основных ромбических пластинок будущих ячеек. Но постройка в толстой восковой стенке во всяком случае заканчивается при помощи сильного выгрызания воска с той и другой стороны. Выбранный пчёлами способ постройки весьма любопытен; они всегда устраивают первую стенку в ее грубом виде в 10-20 раз толще, чем крайне тонкая, совершенно законченная стенка ячейки, которая в конце концов остается. Нам станет понятно, каким образом они работают, если мы предположим, что каменщики сначала делают толстую стену из цемента, а затем начинают обивать ее с обеих сторон у основания, пока в середине не останется очень тонкая ровная стенка; при этом каменщики постоянно собирают обитый цемент и прибавляют новый по верхнему краю стены. Таким образом, образуется тонкая стенка, постепенно растущая в высоту, но всегда увенчанная гигантским карнизом. Так как все ячейки, как только что начатые, так и совершенно оконченные, покрыты большой массой воска, пчёлы могут собираться в кучки и ползать по соту, не боясь повредить тонких стенок призм. Эти стенки, согласно вычислению, любезно сделанному для меня проф. Миллером, весьма колеблются по своей толщине; в среднем из 12 измерений, сделанных вблизи края сота, их толщина здесь 1/352 дюйма, тогда как основные ромбоидальные пластинки толще (ближе к пропорции три к двум), так как средняя толщина их, выведенная из 21 измерения, около 1 /229 дюйма. Благодаря своеобразному способу постройки прочность сота постоянно поддерживается, при соблюдении крайней степени экономии в воске.
На первый взгляд кажется, что факт совместной работы множества пчел увеличивает трудность понимания того, как строятся ячейки; пчела, поработавши короткое время над одной ячейкой, переходит на другую, так что, как говорит Убер, два десятка особей работают даже над началом первой ячейки. Мне удалось на практике доказать это, покрывая края шестигранных стенок единственной ячейки или наружный край воскового ободка строящегося сота очень тонким слоем плавленного, окрашенного киноварью воска; в таком случае я неизменно обнаруживал, что эта окраска весьма равномерно распределялась пчелами по всему соту, так равномерно, как мог бы это сделать художник своей кистью, вследствие того, что частицы окрашенного воска были взяты с места, где они были нанесены и рассеяны по краям всех строящихся ячеек. Вся постройка представляет своего рода равновесие усилиям множества пчел, которые инстинктивно становятся на равных расстояниях друг от друга и стараются сделать одинаковые сферические поверхности, либо надстраивая, либо оставляя невыгрызенными плоскости пересечения этих сфер. Поистине интересно наблюдать, как в затруднительных случаях, например при встрече двух сотов под тем или другим углом, пчёлы должны по нескольку раз разрушать и самым различным образом перестраивать одну и ту же ячейку, иногда возвращаясь к той же форме, которая сначала была оставлена.
Когда у пчел есть место, где они могут поместиться надлежащим образом для работы, например кусок дерева прямо под серединой строящегося вниз сота, так что сот должен быть выстроен с одной стороны этого куска, то в таком случае пчелы могут заложить основание одной стенки новой шестигранной ячейки именно там, где нужно и за пределами других оконченных ячей. Достаточно, чтобы пчёлы могли занять необходимое положение как относительно друг друга, так и относительно стенок последних оконченных ячеек, и тогда, описывая воображаемые сферы, они могут строить промежуточные между двумя соседними сферами стенки; но, сколько мне довелось наблюдать, они никогда не выгрызают и не заканчивают углов ячейки, пока не встроена большая часть как этой, так и соседних ячеек. Эта способность пчёл закладывать при известных условиях необработанные перегородки на надлежащих местах между двумя только что начатыми ячейками имеет для нас очень большое значение, так как благодаря этому возможно объяснение одного факта, который на первый взгляд кажется опровергающим высказанную теорию, а именно присутствие иногда на наружном крае осиного сота строго шестигранных ячеек – но я не могу здесь останавливаться на этом вопросе. Равным образом не представляет, мне кажется, большой трудности и одиночное насекомое (например, оса-матка), устраивающее шестигранные ячейки, если оно работало попеременно то внутри, то снаружи двух или трех одновременно начатых ячеек, постоянно находясь на надлежащем относительном расстоянии от частей ячеек, только начатых, описывая сферы или цилиндры и выстраивая промежуточные плоскости.
Так как естественный отбор действует исключительно путем накопления слабых модификаций в строении или инстинкте, из коих каждое полезно особи при известных условиях ее существования, то можно с полным основанием спросить, в чем заключалась для предков медоносной пчелы выгода от длинного и последовательного ряда модифицированных строительных инстинктов, целиком направленных к ее настоящему совершенному способу постройки? Я думаю, что ответить на это нетрудно: ячейки, построенные сходно с ячейками пчёл или ос, выигрывали в прочности и вместе с тем экономили много труда и места, а также материала, из которого были построены. Что касается образования воска, то мы знаем, что пчёлы часто очень нуждаются в достаточном количестве нектара, и м-р Тегетмейер сообщает мне, что, как установлено опытом, пчелиный улей употребляет от 12 до 15 фунтов сухого сахара для выделения одного фунта воска; отсюда следует, что для выделения воска, необходимого на постройку своих сотов, пчёлы должны собрать и потребить огромное количество жидкого нектара. Кроме того, во время процесса выделения воска многие пчёлы остаются бездеятельными по целым дням. Но для поддержания большой пчелиной семьи в течение зимы необходим большой запас мёда, обеспечение же существования улья зависит, как известно, преимущественно от возможно большего количества пчёл. Отсюда, экономия воска и сбережение вследствие этого большого количества мёда и времени, употребляемого на собирание мёда, должно представлять собою существенный элемент преуспеяния какой-либо пчелиной семьи. Конечно, успех в жизни вида может зависеть от числа его врагов, паразитов и совершенно особых причин и в таком смысле не зависеть от количества мёда, которое может быть собрано пчёлами. Но допустим, что последнее обстоятельство определяло, как, вероятно, часто и определяло на самом деле, могла ли пчела, родственная нашему шмелю, существовать в стране в большом количестве; допустим далее, что сообщество просуществовало зиму и, следовательно, нуждалось в запасе мёда; в таком случае не может быть сомнения, что для нашего воображаемого шмеля было бы полезно, если бы незначительная модификация в его инстинктах была направлена на устройство восковых ячеек настолько близко друг к другу, чтобы они несколько пересекались; действительно, стенка, общая даже двум рядом лежащим ячейкам, может сэкономить некоторое количество труда и воска. На этом основании для наших шмелей беспрестанно нарастало бы преимущество, если бы они делали свои ячейки все более и более правильными, близко друг к другу и собирали их в массы, подобно ячейкам Melipona; ибо в таком случае большая часть ограничивающей поверхности каждой ячейки была бы вместе с тем границей соседних ячеек, и тем самым сохранялось бы много труда и воска. И опять-таки, на том же самом основании, для Melipona было бы выгодно устраивать ячейки ближе друг к другу и вообще правильнее, нежели она делает теперь, потому что в таком случае, как мы видели, сферические поверхности могли бы совсем исчезнуть, уступив место плоским поверхностям, и Melipona могла бы выстроить настолько же совершенный сот, как тот, который строит наша пчела. Далее этой степени совершенства в архитектуре естественный отбор не мог вести, потому что сот медоносной пчелы, насколько мы в состоянии судить, абсолютно совершенный с точки зрения экономии труда и воска.
Таким образом, как я полагаю, самый удивительный из всех известных инстинктов – строительный инстинкт пчелы – может быть объяснен естественным отбором, использовавшим преимущество, которое доставляют многочисленные последовательные слабые модификации простых инстинктов; естественный отбор слабыми ступенями все более совершенно направлял пчелу к тому, чтобы очерчивать равные сферические поверхности на известном расстоянии друг от друга, располагать их в два слоя, выстраивать восковые стенки и углублять воск по плоскостям пересечения сфер; пчёлы, конечно, не сознают, что они располагают сферы на определенном расстоянии одна от другой, как и не знают, что такое углы шестигранных призм и их основные ромбические пластинки; движущей силой процесса естественного отбора является постройка для личинок ячеек, которые при возможно большей экономии труда и воска обладали бы достаточной прочностью, необходимой величиной и формой; поэтому та особая семья, которая устраивает наилучшие ячейки с наименьшей затратой труда и теряет наименьшее количество мёда на выделение воска, наилучшим образом преуспевала и передала свои вновь приобретенные инстинкты бережливости новым семьям, у которых в свою очередь будет наибольшая вероятность успеха в борьбе за существование.
Возражения против теории естественного отбора в ее приложении к инстинктам; бесполые и стерильные насекомые.
Против вышеизложенного взгляда на происхождение инстинктов возражали, будто «вариации в строении и инстинкте должны возникать одновременно и точно соответствовать друг другу, так как модификация в одном направлении без немедленных соответствующих изменений в другом направлении была бы роковой». Сила этого возражения покоится всецело на допущении, что изменения инстинктов и строения наступают резко. Возьмем для примера приведенный в предыдущей главе случай с большой синицей (Parus major); эта птица, сидя на ветви, часто зажимает семена тисса между ногами и до тех пор долбит их своим клювом, пока не доберется до ядрышка. Но какая же особая трудность может представиться к тому, чтобы естественный отбор сохранял все слабые индивидуальные вариации в форме клюва, которые все лучше и лучше адаптировали его к расклевыванию семян, пока не образовался клюв, столь хорошо пригодный для этой цели, как клюв поползня, и чтобы в то самое время привычка, необходимость или спонтанная вариация вкуса делали птицу все более и более зерноядной? В этом случае мы допускаем что клюв слабо модифицируется путем естественного отбора, а не только вслед за постепенной сменой привычек или вкуса, но и в соответствии с ними, но пусть ноги синицы также изменяются и увеличиваются в размерах вследствие корреляции с клювом или от какой-нибудь другой неизвестной причины; в таком случае будет ли довольно вероятным, что более крупные ноги позволят птице лазить все более и более, пока она не приобретет замечательный инстинкт и способность к лазанию поползня. В этом случае предполагается, что градуальное изменение строения ведет к изменению инстинктивных повадок. Возьмем еще пример: немногие инстинкты более замечательны, чем инстинкт, заставляющий стрижа Ост-Индских островов строить свое гнездо исключительно из сгущенной слюны. Некоторые птицы строят гнезда из ила, как предполагают, смоченного слюной, а один из североамериканских стрижей (как я сам видел) строит гнезо из хворостинок, склеенных слюной, и даже из комочков последнего вещества. Можно ли поэтому считать очень невероятным, что естественный отбор особей из числа стрижей, выделяющих все более и более слюны мог в конце концов произвести вид с инстинктами, заставляющими его пренебрегать другими материалами и строить свое гнездо исключительно из сгущенной слюны? Так и в других случаях. Однако надо признать, во многих случаях мы не можем решить, с чего началось изменение, с инстинкта или строения.
Многие, особенно трудно поддающиеся объяснению инстинкты могли быть несомненно выставлены против теории естественного отбора: случаи, когда мы не можем установить, как мог возникнуть инстинкт; случаи, когда неизвестны переходные градации инстинкта; случаи инстинктов столь ничтожного значения, что на них едва ли мог воздействовать естественный отбор; случаи, когда инстинкты почти тождественны у животных столь далеких друг от друга в системе природы, что мы не можем объяснить сходства этих инстинктов унаследованием их от общего предка, я следовательно, должны признать, что они были приобретены независимо посредством естественного отбора. Я не стану останавливаться здесь на этих различных случаях и ограничусь разбором одной особой трудности которая сначала казалась мне непреодолимой и действительно роковою для всей теории. Я имею в виду бесполых, или стерильных, самок в сообществах насекомых, ибо эти бесполые особи нередко очень сильно отличаются по инстинкту и строению как от самцов, так и фертильных самок и, будучи стерильными, не могут производить себе подобных.
Этот вопрос заслуживает разностороннего обсуждения, но я возьму только один случай – рабочих, или стерильных, муравьев. Как рабочие делались стерильными, представляет, конечно, трудность, но не большую, чем и всякая другая поразительно резкая модификация в строении, так как можно доказать, что некоторые насекомые и другие членистые животные иногда в естественных условиях становятся стерильными; а если такие насекомые принадлежат к числу «социальных» и для сообщества выгодно ежегодное рождение некоторого количества особей, способных к работе, но неспособных к размножению, то я не вижу никакой трудности в том, что эта стерильность вызвана действием естественного отбора. Но на этом первоначальном затруднении можно не останавливаться. Большая трудность заключается в том, что рабочие муравьи сильно отличаются как от самцов, так и от самок по строению – по форме груди, по отсутствию крыльев, а иногда и глаз, и по инстинкту. Что касается инстинкта, то удивительное различие, существующее в этом отношении между рабочими и нормальными самками, лучше всего может быть прослежено на медоносных пчёлах. Если бы рабочий муравей или другое бесполое насекомое было обычным животным, я без колебания мог бы признать, что все его признаки были приобретены медленно посредством естественного отбора; именно сначала могли родиться особи со слабыми полезными модификациями, которые они передали по наследству своим потомкам, последние опять-таки варьировали и отбирались в свою очередь, и так далее. Но рабочий муравей весьма сильно отличается от своих родителей и совершенно стерилен; поэтому приобретенные модификации в строении или инстинкте он никогда не мог последовательно передавать своему потомству. Можно с полным правом спросить, каким образом возможно примирить этот случай с теорией естественного отбора?
Вспомним прежде всего, что организмы как в условиях доместикации, так и в естественных условиях представляют бесчисленные случаи самых разнообразных различий в наследственных чертах строения, связанных с возрастом и полом. Некоторые различия связаны не только с полом, но и с коротким периодом активности половой системы, как например брачные наряды многих птиц или искривленные челюсти самца лосося. Имеются даже слабые различия в строении рогов разных пород рогатого скота, связанные с искусственно вызванной половой недостаточностью самцов: так, рога волов одной породы длиннее, чем у другой, и относительно длиннее рогов у быков и коров той же самой породы. Поэтому я не могу видеть большой трудности в том, что какой-нибудь признак оказался коррелятивно связанным со стерильностью некоторых членов колонии насекомых; трудность заключается в понимании того, как такие коррелятивные модификации в строении могли медленно накопляться путем естественного отбора.
Однако эта трудность, хотя и кажется непреодолимой, уменьшается и, по моему мнению, даже совершенно исчезает, если вспомнить, что отбор может быть применен к семье, так же как и к отдельной особи, и привести к желательной цели. Заводчики крупного рогатого скота желают, чтобы мясо и жир были соединены известным образом, и хотя животное, обладающее этими свойствами, идет на бойню, однако животновод уверенно продолжает разводить ту же породу, и это ему удается. Силе отбора нужно доверять настолько, что порода рогатого скота, всегда производящая вола с очень длинными рогами, вероятно, могла быть выведена при тщательно соблюдении того, чтобы при спаривании соединялись волы с наиболее длинными рогами, хотя сам вол не может передавать другим свои качества. Но в этом отношении можно привести еще лучший и более убедительный пример: согласно данным г-на Верло (Verlot), некоторые разновидности махрового однолетнего левкоя, который в течение долго времени тщательно отбирали до надлежащего совершенства, всегда дают относительно большое количество сеянцев, приносящих махровые и совершенно стерильные цветки, но равным образом производят и некоторое количество простых плодоносящих растений. Эти последние, которым только разновидность и может размножаться, можно сравнить с фертильными самцами и самками муравьев, стерильные же махровые растениям ответствуют стерильным особям того же сообщества. Как и у разновидностей левкоя, у «социальных» насекомых отбор, направленный к достижению полезной цели, применялся к семье, а не к отдельной особи. Отсюда мы должны заключить, что слабые модификации в строении и в инстинкт стоящие в связи со стерильностью некоторых членов сообщества, оказались полезными: фертильные самки и самцы, благодаря этому процветали и в свою очередь передали своим размножающимся потомкам наклонности производить стерильных особей с теми же модификациями. Этот процесс должен был повторяться много раз, прежде чем образовалось это удивительное различие между фертильными и стерильными самками одного того же вида, которое мы наблюдаем у многих «социальных» насекомых.
Но мы еще не дошли до кульминационной точки разбираемого затруднения. Стерильные особи некоторых муравьев отличаются не только от фертильных особей, но разнятся и между собой, иногда почти в невероятной степени, делясь на две и даже три касты. К тому же эти касты не переходят постепенно одна в другую, но разграничены весьма резко и настолько же отличаются друг от друга, насколько отличаются два вида одного рода или даже два рода одного семейства. Так, у Eciton имеются стерильные рабочие и солдаты с весьма различными челюстями и инстинктами; у Cryptocerus рабочие одной касты имеют на голове своеобразный щит, употребление которого совершенно неизвестно; у мексиканского Myrmecocystus рабочие одной касты никогда не оставляют гнезда, их кормят рабочие другой касты; они имеют ненормально развитое брюшко и выделяют особый вид мёда, играющего ту же роль, что и секрет, выделяемый тлями (или домашним скотом, как их можно назвать), которых пасут и держат в неволе наши европейские муравьи.
Пожалуй, можно подумать, что я проявляю преувеличенное доверие к принципу естественного отбора, раз я не допускаю, что столь удивительные и прочно обоснованные факты не разрушают сразу мою теорию. В более простом случае, когда все стерильные насекомые принадлежат к одной касте, которая приобрела отличие, как я думаю, от фертильных особ путем естественного отбора, можно заключить, по аналогии с обычными вариациями, что последовательные слабые благоприятные модификации не возникли сразу у всех бесполых особей одного муравейника, но сначала появились у немногих особей, а путем выживания сообществ с самками, которые производили наибольшее количество бесполых особей с полезными модификациями, все бесполые особи приобрели в конце концов эти признаки. Согласно этому взгляду, мы должны иногда находить в одном и том же гнезде бесполых насекомых, представляющих градации строения; и мы действительно находим их, и даже нередко, если принять во внимание, как немного бесполых насекомых подвергалось тщательному исследованию вне пределов Европы. М-р Ф. Смит показал, что бесполые особи разных британских муравьев резко отличаются друг от друга по величине и иногда по окраске и что крайние формы связываются друг с другом особями, взятыми из того же муравейника; я сам сравнивал полные градации такого рода. Иногда случается, что большие или меньшие в размерах рабочие являются наиболее многочисленными, особи же промежуточных размеров редки. У Formica flava есть крупные и мелкие рабочие с небольшим числом особей промежуточной величины, и у этого вида, по наблюдениям Ф. Смита, крупные рабочие имеют простые глазки (ocelli), которые хотя и невелики, но вполне различимы, тогда как у мелких рабочих они рудиментарны. На основании тщательного анатомического изучения нескольких особей этих рабочих я могу утверждать, что глаза мелких рабочих гораздо более рудиментарны, чем этого можно было бы ожидать на основании только их относительно более малого размера; и я вполне убежден, хотя не могу этого утверждать столь же решительно, что у рабочих промежуточной величины ocelli занимают как раз промежуточное место по своему развитию. Таким образом, в этом случае мы имеем в одном муравейнике две группы стерильных рабочих, различающихся не только по величине, но и по своим органам зрения и притом связанных друг с другом немногими особями, занимающими промежуточное положение. Я могу пойти еще далее и прибавить, что если бы рабочие меньшего размера были очень полезны для сообщества и отбор постоянно распространялся на тех самцов и самок, которые производили все большее и большее количество мелких рабочих, пока все рабочие не стали бы такими, то мы имели бы вид муравья с бесполыми особями, приблизительно сходными с теми, каких мы видим у Myrmica. У рабочих Myrmica нет даже рудиментарных ocelli, хотя у самцов и самок этого рода муравьев они хорошо развиты.
Приведу еще пример: будучи глубоко уверен в возможности находить иногда градации в существенных чертах строения между различными кастами бесполых форм того же вида, я с удовольствием воспользовался привезенными м-ром Смитом из Западной Африки многочисленными особями муравья-погонщика (Аnomma), взятыми из одного гнезда. Быть может, читатель лучше представит себе различие между этими рабочими муравьями, если я вместо действительных размеров приведу для наглядности такое вполне точное сравнение: различие было таким, как если бы мы видели рабочих, строящих дом, из которых одни имеют в высоту пять футов четыре дюйма, другие же – 16 футов, и к тому же пришлось бы допустить, что у больших рабочих голова не в три, а в четыре раза более головы меньших, челюсти же в пять раз больше. Челюсти рабочих муравьев разных размеров удивительно разнообразны по своему виду, по форме и числу зубцов. Но самый важный факт для нас – это то, что хотя рабочие мог быть сгруппированы в касты разных размеров, однако между ними существует ряд переходов, как существуют переходы и между их различными по своему строению челюстями. Я смело говорю о последнем, потому что сэр Дж. Лаббок (J. Lubbock) нарисовал для меня при помощи камеры-люциды челюсти, извлеченные мною у рабочих муравьев разных размеров М-р Бейтс (Bates) в своей интересной книге «Naturalist on the Amazons» описал аналогичные случаи.
Имея перед собой такие факты, я не сомневаюсь, что естественный отбор путем воздействия на фертильных муравьев или родителей мог бы произвести такой вид, который систематически давал бы бесполых особей, причем все они были бы большой величины с челюстями одной формы, или все малой величины с весьма разнообразными челюстями, или, наконец, что представляет наибольшую трудность, одну группу рабочих одной величины и строения и одновременно другую – иной величины и строения при этом сначала образовался бы последовательный ряд переходов, как это мы видим у муравья-погонщика, а потом появлялись бы все в большем и в большем числе крайние формы путем переживания родителей, которые их производят, пока особи промежуточного строения не перестали бы совсем появляться.
Аналогичное объяснение было предложено м-ром Уоллесом для столь же сложного случая постоянного появления у некоторых малайских бабочек двух или даже трех различных форм самок и Фрицем Мюллерам – для некоторых бразильских ракообразных с двумя весьма различными формами самцов. Но здесь нет надобности входить в обсуждение этих явлений.
Таким образом, как я думаю, мне удалось объяснить происхождение удивительного факта существования в одном и том же муравейнике двух резко различных каст стерильных рабочих муравьев, которые сильно отличаются как друг от друга, так и от своих родителей. Насколько это полезно для муравьиных сообществ, можно понять, исходя из того же самой принципа разделения труда, который приносит такую большую пользу цивилизованному человеку. Однако муравьи работают при помощи унаследованных инстинктов и унаследованных органов или орудий, тогда как человек работает при помощи приобретенного знания и изготовленных инструментов. Но я должен сознаться, что при всей моей вере в естественный отбор я никогда не предположил бы, что этот принцип мог быть эффективным в столь значительной степени, если бы меня не привел к этому заключению пример, представляемый бесполыми насекомыми. Поэтому я и остановился на этом вопросе несколько долее, хотя в общем и недостаточно подробно, для того чтобы показать силу естественного отбора, а также и потому, что этот случай представляет собой одну из самых серьезных особых трудностей для моей теории. Кроме того, этот случай очень интересен, так как доказывает, что у животного, как и у растения может быть вызвана любого размера модификация путем кумуляции многочисленных слабых спонтанных вариаций, лишь бы они были в каком-либо отношении полезны, и притом без всякого участия употребления или привычки. Ибо своеобразные привычки насекомых, присущие рабочим или стерильным самкам, сколько бы времени они ни существовали, конечно, не могли бы воздействовать на самцов и фертильных самок, которые только и дают потомство. Меня удивляет, что до сих пор никто не воспользовался этим показательным примером бесполых насекомых против хорошо известного учения об унаследованной привычке, выдвинутого Ламарком.
Краткий обзор.
Я попытался в этой главе кратко показать, что умственные способности у наших домашних животных варьируют и что вариации наследуются. Еще короче я старался доказать, что инстинкты слабо варьируют в естественных условиях. Никто не станет оспаривать, что инстинкты имеют огромное значение для каждого животного. Поэтому, учитывая перемены, которые претерпевают жизненные условия, нет никакой действительной трудности для естественного отбора в кумуляции до любого предела слабых модификаций инстинкта, если только они полезны в каком-либо направлении. Вероятно, во многих случаях играет роль также привычка и употребление и неупотребление органа. Я не претендую на то, чтобы приведенные в этой главе факты делали мою теорию более прочной в очень большой степени; но, насколько я могу судить, ни один из приведенных трудных случаев не опровергает ее. С другой стороны, многие факты склонны подкреплять теорию естественного отбора, а именно: инстинкты не всегда бывают вполне совершенными и могут вести к ошибкам; нельзя доказать образование ни одного инстинкта, полезного для других животных, хотя одни животные извлекают пользу из инстинктов других; естественноисторический закон «Natura non facit saltum» настолько же приложим к инстинктам, как и к строению организма, и вполне объясним на основании вышеизложенных взглядов, но необъясним никаким другим путем.
Эта теория подкрепляется и некоторыми другими фактами, касающимися инстинктов, в частности, тем обычным случаем, когда два близких, но различающихся вида, живущих в разных странах света и находящихся в совершенно различных условиях, часто сохраняют почти одни и те же инстинкты. Например, исходя из принципа наследственности, мы можем понять, почему дрозд тропических частей Южной Америки обмазывает свое гнездо глиной совершенно так же своеобразно, как это делает наш британский дрозд; почему птицы-носороги Африки и Индии обладают одним и тем же своеобразным инстинктом замуровывать своих самок в дуплах деревьев, оставляя в замазке только небольшое отверстие, через которое самец кормит самку и птенцов, когда последние выведутся; почему самцы крапивника (Troglodytes) из Северной Америки устраивают для отдыха так называемые «петушьи гнезда» совершенно так, как это делается этим крапивником, но что представляет собою привычку, совершенно несвойственную другим птицам. Наконец, хотя, быть может, и не особенно убедительно с логической точки зрения, но мне кажете гораздо более удовлетворительной мысль, что такие инстинкты, как инстинкт молодой кукушки, выбрасывающей своих сводных братьев, инстинкт муравьев-рабовладельцев, инстинкт личинок наездников, питающихся внутри живого тела гусеницы, представляют собой не специально дарованные или сотворенные инстинкты, а только небольшие следствия одного общего закона, обусловливающего прогресс всех органических существ, именно размножения, варьирования, переживания наиболее сильных и гибели наиболее слабых.
Глава IX. Гибридизация
Различие между стерильностью первых скрещиваний и гибридов.
Большинство натуралистов держится того мнения, что виды при скрещивании наделены стерильностью специально, для того чтобы предотвратить их смешение. Это мнение, конечно, представляется с первого взгляда очень правдоподобным, так как виды, живущие вместе, едва ли могли бы оставаться различными, если бы они были способны к свободному скрещиванию. Этот вопрос важен для нас во многих отношениях, в особенности же потому, что стерильность видов при первом скрещивании и их гибридных потомков не может быть приобретена, как я это покажу, путем сохранения последовательных, благоприятных степеней стерильности. Эта стерильность – побочный результат различий в воспроизводительной системы родительских видов.
При обсуждении этого вопроса обычно смешивались две категории фактов, которые по существу весьма различны между собой, а именно: стерильность видов при первом скрещивании и стерильность происшедших от них гибридов.
У чистых видов воспроизводительные органы, конечно, находятся в совершенном состоянии, однако при скрещивании эти виды производят мало потомков или совсем их не производят. У гибридов, с другой стороны, непроизводительные органы неспособны выполнять свою функцию, как можно ясно видеть по состоянию мужского элемента как у растений, так и у животных, хотя по строению эти органы вполне совершенны, насколько нам об этом позволяет судить микроскоп. В первом случае два половых элемента, из которых образуется будущий зародыш, вполне совершенны; во втором случае они или совсем неразвиты или не вполне развиты. Это различие важно, когда приходится рассматривать причину стерильности, общую обоим этим случаям. Различие это, вероятно, была упущено из виду благодаря тому, что на стерильность в обоих случаях смотрели как на особый дар, лежащий за пределами нашего разумения.
Фертильность разновидностей, т. е. форм, о которых мы знаем или предполагаем, что они произошли от общих родителей при их скрещивании, равно как и фертильность происходящих от них помесей, имеет такую же важность с точки зрения моей теории, как и стерильность видов, потому что она, по-видимому, устанавливает крупное и неясное различие между разновидностями и видами.
Степени стерильности.
Обратимся прежде всего к стерильности как видов при их скрещивании, так и их гибридного потомства. Невозможно изучать различные мемуары и труды добросовестных и превосходных наблюдателей Кельрейтера и Гертнера, которые почти всю свою жизнь посвятили этому вопросу, и не оказаться глубоко пораженным общераспространенностью некоторой степени стерильности. Кельрейтер не допускает исключения из этого правила; но при этом он разрубает узел, поэтому что на основании десяти случаев, когда две формы, принимаемые большинством авторов за отдельные виды, оказались вполне фертильными, он, не колеблясь, признает их за разновидности. Гертнер также считает это правило универсальным и оспаривает полную фертильность в десяти случаях, указываемых Кельрейтером. Но в этих и во многих других случаях Гертнер вынужден тщательно сосчитывать семена, чтобы показать существование некоторой степени стерильности. Наибольшее число семян, которое приносят два вида при первом скрещивании, и наибольшее число, которое приносит их гибридное потомство, он всегда сравнивает со средним числом семян, приносимых обоими видами в естественном состоянии. Но в этом кроется причина серьезной ошибки: чтобы скрестить растение, его нужно подвергнуть кастрации и, что нередко еще более важно, его нужно изолировать, чтобы помешать перенесению на него насекомыми пыльцы с других растений. Почти все растения, над которыми производил свои опыты Гертнер, были посажены в горшки и содержались у него дома в комнате. Что эти манипуляции нередко отзываются вредно на фертильности растения, не может быть сомнения; сам Гертнер приводит в своей таблице десятка два примеров растений, которые он кастрировал и искусственно опылял собственной их пыльцой; у половины из этих 20 растений (не считая опытов с такими растениями, как Leguminosae, манипулировать с которыми заведомо очень трудно) фертильность оказалась несколько ослабленной. Более того, Гертнер неоднократно скрещивал некоторые формы, как например обыкновенный красный и голубой курослеп (Anagallis arvensis и A. coerulea), которые лучшими ботаниками признаются за разновидности, и нашел, что они совершенно стерильны; ввиду этого мы вправе усомниться, действительно ли многие виды так стерильны при скрещивании, как он думал.
Несомненно, с одной стороны, что степень стерильности различных видов при скрещивании различна и представляет нечувствительные переходы, а с другой стороны, что на фертильность чистых видов легко оказывают влияние различные обстоятельства; поэтому для всех практических целей весьма трудно сказать, где оканчивается полная фертильность и начинается стерильность. По моему мнению, нельзя требовать лучшего тому доказательства, чем тот факт, что два самых опытных наблюдателя, когда-либо живших, а именно Кельрейтер и Гертнер, пришли к диаметрально противоположным заключениям относительно одних и тех же Лорм. Весьма поучительно также сравнить (но за недостатком места я не могу здесь вдаваться в подробности) доказательства, выдвинутые нашими лучшими ботаниками по вопросу о том, следует ли ту или иную сомнительную форму считать видом или разновидностью, с теми основаниями, которые заимствуются из фактов фертильности и приводятся различными гибридизаторами или же одним и тем же наблюдателем на основании опытов, производившихся в различные годы. Этим путем можно показать, что ни стерильность, ни фертильность не представляют надежного различия между видами и разновидностями. Основания, заимствуемые из этого источника, представляют такие же переходы и так же сомнительны, как и доказательства, опирающиеся на другие различия в конституции и строении.
Перейдем к стерильности гибридов в последовательных поколениях. Хотя Гертнеру удалось вывести несколько гибридов в течение шести, семи и в одном случае даже десяти поколений, тщательно охраняя их от скрещивания с чистыми родительскими формами, однако он положительно утверждает, что их фертильность никогда не возрастает, но обычно уменьшается сильно и внезапно. Относительно этого уменьшения фертильности прежде всего можно заметить, что когда какое-либо уклонение в строении или конституции оказывается общим для обоих родителей, это часто передается потомству в усиленной степени, а между тем оба половых элемента у гибридных растений уже несколько поражены. Тем не менее я полагаю, что их фертильность почти во всех этих случаях уменьшалась по независимой причине, а именно вследствие близкородственного разведения. Я не могу сомневаться в правильности этого вывода, так как произвел много опытов и собрал так много фактов, показывающих, с одной стороны, что случайное скрещивание с отличающейся особью или разновидностью увеличивает силу и фертильность потомства, и, с другой стороны, что разведение в чрезмерно близком родстве уменьшает их силу и фертильность. Гибриды редко выводятся экспериментаторами в больших количествах, а так как родительские виды или другие родственные гибриды обычно растут в том же саду, то должно тщательно ограждать их от посещения насекомыми в периоды цветения; поэтому гибриды, если их предоставить самим себе, обычно будут оплодотворяться в каждом поколении пыльцой с того же цветка, а это, вероятно, может вредно отозваться на их фертильности, уже ослабленной их гибридным происхождением. В этом убеждении меня укрепляет замечательное указание, которое неоднократно делал Гертнер, а именно если искусственно оплодотворить гибриды, даже наименее фертильные, пыльцой однородных с ними гибридов, то их фертильность иногда решительно возрастает и продолжает возрастать, несмотря на часто замещающиеся вредные последствия самой операции.
Далее, при искусственном опылении пыльца столь же часто берется случайно (как это мне известно из моего собственного опыта) с пыльников другого цветка, как и с пыльников того цветка, который требуется оплодотворить; по этой причине происходит скрещивание между двумя цветками, хотя, по всей вероятности, нередко с одного и того же растения. Сверх того, всякий раз, когда производились подобные сложные опыты, такой тщательный наблюдатель, как Гертнер, вероятно, кастрировал своя гибриды и тем обеспечивал в каждом поколении скрещивание при помощи пыльцы с другого цветка, принадлежащего тому же растению или иному растению, обладающему теми же гибридными свойствами. Итак, наблюдается странный факт возрастания фертильности в ряду последовательные поколений гибридов, оплодотворяемых искусственно, в противоположность гибридам, самопроизвольно самоопыляющимися; этот факт, как мне кажется, может быть объяснен избеганием размножения особей, которые находятся в слишком близкой степени родства.
Обратимся теперь к результатам, полученным третьим весьма опытным гибридизатором, а именно преподобным У. Хербертом (W. Herbert). Как Кельрейтер и Гертнер уверяют, что некоторая степень стерильности видов при их скрещивании есть всеобщий закон природы, с такой же настойчивостью У. Херберт утверждает, что некоторые гибриды вполне фертильны, столь же фертильны, как и чистые родительские виды. Он производил опыты над некоторыми из тех же растений, которые брал и Гертнер. Различие в результатах, я полагаю, может быть отчасти объяснено большим искусством Херберта как садовода, равно и наличием в его распоряжении теплицы. Из многих его важных показаний я приведу для примера только одно, а именно: «каждая семяпочка в завязи Crinum capense, оплодотворенного пыльцой С. revolutum, произвела растение, чего я никогда не наблюдал в случае ее естественного оплодотворения». Таким образом, мы имеем здесь полную или даже более, чем обычно, полную фертильность при первом скрещивании между двумя разными видами.
Этот случай с Crinum дает мне повод упомянуть о замечательном факте, а именно: отдельные особи некоторых видов Lobelia, Verbascum и Passim flora легко оплодотворяются пыльцой других видов, но не пыльцой с того же растения, хотя эта последняя совершенно здорова, что можно доказать, опыляя ею другие растения или виды. В роде Hippeastrum, у Corydalis, как показал проф. Хилдебранд (Hildebrand), у различных орхидных, как показали м-р Скотт (Scott) и Фриц Мюллер, все особи находятся в этом своеобразном состоянии. Таким образом, у некоторых видов лишь уклоняющиеся от нормы особи, а у других видов все особи в действительности легче могут давать гибридное потомство, чем опыляться пыльцой, взятой с той же особи! Приведем один пример: луковица Hippeastrum aulicum произвела четыре цветка; три из них были опылены Хербертом их собственной пыльцой, а четвертый был позже опылен пыльцой сложного гибрида, происшедшего от трех различных видов; в результате оказалось, что завязи трех первых цветков скоро перестали расти и через несколько дней погибли, между тем как коробочка, оплодотворенная пыльцой гибрида стала сильно расти, быстро созрела и принесла хорошие семена, которые хорошо проросли. М-р Херберт производил подобные опыты в течение нескольких лет и всегда с одинаковым результатом. Эти случаи показывают, от каких ничтожных и таинственных причин иногда зависит большая или меньшая фертильность вида.
Практические опыты садоводов, хотя бы они и не были произведены с научной точностью, также заслуживают некоторого внимания. Известно, каким сложным скрещиваниям подвергались виды Pelargonium, Fuchsia, Calceolaria, Petunia, Rhododendron и пр., и, однако, многие из этих гибридов в изобилии приносят семена. Так, например, Херберт утверждает, что гибрид Calceolaria integrifolia и С. plantaginea – видов, как нельзя более несходных между собою по общему облику, – «воспроизводится так же отлично, как будто бы это был естественный вид с чилийских гор». Я приложил немало старания, чтобы удостовериться в степени фертильности некоторых сложных гибридов рододендрона, и убедился, что многие из них вполне фертильны. Ч. Ноубл (С. Noble), например, сообщил мне, что он разводит в качестве подвоя для прививки гибрид между Rhododendron ponticum и Rh. catawbiense и что этот гибрид «приносит семена в таком изобилии, как только можно себе представить». Если бы фертильность гибридов при хорошем уходе постоянно убывала в каждом последующем поколении, как это думал Гертнер, то этот факт был бы хорошо известен владельцам питомников. Садоводы разводят одних и тех же гибридов целыми большими грядами, а ведь здесь только они и встречают надлежащую обстановку, потому что многие особи имеют возможность с помощью насекомых свободно скрещиваться друг с другом, и, таким образом, предотвращаются вредные влияния разведения в близких степенях родства. Каждый может легко убедиться в действенном посредничестве насекомых, наблюдая цветки самых стерильных сортов гибридных рододендронов, совсем не образующие пыльцы, так как он в изобилии найдет на их рыльцах пыльцу, перенесенную с других цветков.
Что касается животных, то над ними было произведено гораздо меньше тщательных опытов, чем над растениями. Если можно полагаться на наши систематические подразделения, т. е. если роды животных так же отличны друг от друга, как и роды растений, то мы можем сделать заключение, что животные, далее отстоящие друг от друга на лестнице природы, могут легче скрещиваться между собой, чем растения, столь же далекие по отношению друг к другу; но самые гибриды, как мне кажется, более стерильны. Однако не следует забывать, что с животными было произведено мало опытов в надлежащих условиях, так как лишь немногие животные свободно плодятся в неволе; так, например, канарейка была скрещена с девятью различными видами вьюрковых, но так как ни один из них не плодится свободно в неволе, то мы не можем ожидать, чтобы первые скрещивания между ними и канарейкой или происшедшие отсюда гибриды были вполне фертильны. Далее, что касается фертильности в последующих поколениях наиболее фертильных животных гибридов, то я не знаю ни одного примера, когда два семейства одного и того же гибрида были бы одновременно выведены от различных родителей, чтобы предотвратить вредные последствия разведения в близких степенях родства. Напротив, в каждом последующем поколении скрещивались обычно братья с сестрами наперекор предостережению, которое постоянно повторяется всеми животноводами. А в таком случае совсем неудивительно, что присущая гибридам стерильность всё возрастала.
Хотя мне неизвестно почти ни одного вполне удостоверенного случая полной фертильности животных гибридов, однако я имею основание думать, что гибриды от Cervulus vaginalis и С. reevesii, равно как и от Phasianus colchicus и Р. torquatus, вполне фертильны. Г-н Катрфаж (Quatrefages) указывает, что гибриды двух шелкопрядов (Bombyx cynthia и В. arrindia) оказались в Париже фертильными inter se в течение восьми поколений. Недавно утверждали, что два столь различных вида, как заяц и кролик, если удается их скрещивание, производят потомство, которое в высшей степени фертильно при скрещивании с одним из родительских видов. Гибриды от обыкновенного и китайского гуся (A. cygnoides) – видов настолько различных, что их обычно относят к различным родам, нередко давали в Англии потомство с обоими чистыми родительскими видами, а один раз даже inter se. Последнего удалось достигнуть м-ру Айтону (Еуton), который вывел двух гибридов от одних и тех же родителей, но от разных выводков, а от этих двух птиц он вывел не менее восьми гибридов (внуков чистых гусей) из одного гнезда. Впрочем, в Индии эти выведенные путем скрещивания гуси должны быть гораздо более фертильны, потому что, как меня уверяют такие высококомпетентные судьи, как м-р Блит (Biyth) и капитан Хаттон (Hutton), в различных областях этой страны разводятся целые стада таких гусей, полученных путем скрещивания; а так как они разводятся ради выгоды даже там, где не встречается ни того, ни другого чистого родительского вида, то они должны быть, конечно, весьма или вполне фертильны.
У наших домашних животных различные расы при взаимном скрещивании вполне фертильны, а между тем во многих случаях они произошли от двух или более диких видов. Из этого факта мы должны заключить: либо исходные родительские виды с самого начала производили вполне фертильные гибриды, либо гибриды, впоследствии выведенные при доместикации, сделались совершенно фертильными. Эта последняя альтернатива, впервые предложенная Палласом (Pallas), представляется гораздо более вероятной и действительно едва ли может возбуждать какие-либо сомнения. Так, например, почти несомненно, что наши собаки произошли от нескольких диких форм, и, однако, за исключением, быть может, нескольких туземных домашних собак Южной Америки, все они вполне фертильны между собой; тем не менее рассуждения по аналогии заставляют меня сильно сомневаться в том, что различные исходные виды могли с самого начала свободно скрещиваться и давать вполне фертильные гибриды. Точно так же я недавно мог вполне убедиться, что потомство, полученное путем скрещивания индийской горбатой и обыкновенной породы рогатого скота, вполне фертильно inter se; а между тем, основываясь на наблюдениях Рютимейера (Rutimeyer) над важными остеологическими различиями этих форм, равно как и на наблюдениях м-ра Блита над особенностями их привычек, голоса, конституции и пр., эти две формы должны рассматриваться как хорошие различающиеся виды. То же самое можно заметить и относительно двух главных рас свиней. Следовательно, мы должны либо отказаться от веры во всеобщую стерильность видов при скрещивании, либо смотреть на стерильность у животных не как на неизгладимый признак, а как на такой, который может быть устранен путем доместикации.
Наконец, принимая во внимание все установленные факты по внутрипородному скрещиванию растений и животных, можно заключить, что некоторая степень стерильности как при первом скрещивании, так и у гибридов является весьма распространенной, но при теперешнем состоянии наших знаний ее нельзя считать абсолютно всеобщей.
Законы, управляющие стерильностью первых скрещиваний и гибридов.
Рассмотрим теперь немного подробнее законы, управляющие стерильностью первых скрещиваний и гибридов. Прежде всего необходимо выяснить, указывают ли эти законы, что виды были специально одарены этим свойством, чтобы предотвратить их скрещивание и полное смешение. Нижеследующие заключения заимствованы главным образом из превосходного сочинения Гертнера об образовании гибридов у растений. Я приложил немало стараний, чтобы удостовериться, в какой степени они приложимы к животным, и, принимая во внимание скудость наших сведений относительно животных гибридов, я был изумлен, когда увидел, насколько одни и те же законы общи обоим царствам природы.
Уже было отмечено, что степень фертильности как первых скрещиваний, так и гибридов представляет градацию от нуля до полной фертильности. Поразительно, сколькими любопытными способами можно показать эту градацию, но здесь я могу изложить эти факты лишь в самых общих чертах. Когда пыльца с растения, принадлежащего к одному семейству, попадает на рыльце растения из другого семейства, она производит столь же мало действия, как и неорганическая пыль. Начиная с этого абсолютного нуля фертильности и при перенесении пыльцы различных видов на рыльце какого-нибудь вида из того же рода, мы замечаем полную градацию в числе производимых семян вплоть до почти полной или совершенно полной фертильности, а в некоторых отступающих от нормы случаях даже, как мы видели, до избыточной фертильности, т. е. превышающей ту, к которой ведет опыление собственной пыльцой растения. Среди гибридов также встречаются такие, которые никогда не производили, да, вероятно, и не могут произвести ни одного всхожего семени даже ори опылении пыльцой чистых родительских форм; но в некоторых из этих случаев можно обнаружить первые следы фертильности: в том, что пыльца одного из чистых родительских видов вызывает более раннее увядание цветка у гибрида, чем это случалось бы без ее влияния; а, как известно, раннее увядание цветка служит признаком начинающегося оплодотворения. Переходя от этой крайней степени стерильности, мы встречаем других самоопыляющихся гибридов, которые, производя все большее и большее число семян, доходят до полной фертильности.
Гибриды, получающиеся от двух видов, трудно скрещивающихся в редко производящих потомство, обычно весьма стерильны, но параллелизм между трудностью первого скрещивания и стерильностью происходящих таким путем гибридов (две категории фактов, обычно смешиваемых) далеко не строг. Есть много случаев, когда два чистых вида, как например в роде Verbascum, могут скрещиваться с крайней легкостью и производить многочисленное гибридное потомство, а между тем сами эти гибриды, необыкновенно стерильны. С другой стороны, есть виды, которые удается скрестить очень редко или с чрезвычайным трудом, но их гибриды, раз они появились, весьма фертильны. Даже в пределах одного и того же рода, например у Dianthus, встречаются оба эти противоположных случая.
Фертильность как первых скрещиваний, так и гибридов легче подвергается действию неблагоприятных условий, чем фертильность чистых видов. Но фертильность первых скрещиваний также и врожденно изменчива, потому что она не всегда одинакова по степени при скрещивании одних и тех же двух видов и при одинаковых обстоятельствах; отчасти она зависит от конституции особей, которые были взяты для опыта. То же замечается и у гибридов; степень их фертильности часто оказывается весьма различной у разных особей, выращенных из семян одной и той же коробочки и подвергавшихся влиянию одинаковых условий.
Под выражением «систематическое родство» подразумевают общее сходство между видами по их строению и конституции. Тогда фертильности первых скрещиваний и происшедших от них гибридов в значительной степени определяются их систематическим родством. Это ясно видно из того что гибриды никогда не получались от двух видов, которые систематиками относятся к различным семействам, и что, с другой стороны, виды очень близкие обычно легко скрещиваются между собой. Но соответствие между систематическим родством и легкостью скрещивания далеко не строго. Можно было бы привести множество примеров, когда очень близкие виды отказываются скрещиваться между собой или скрещиваются лишь с крайним трудом, а с другой стороны, указать много примеров сильно различающихся видов, скрещивающихся крайне легко. В одном и том же семействе может быть такой род, как Dianthus, в котором очень многие видов скрещиваются как нельзя легче, и другой род, как например Silene, в котором, несмотря на самые настойчивые усилия, не удалось произвести ни одного гибрида даже между крайне близкими видами. Даже в пределам одного и того же рода мы встречаем такое же различие; так, например многие виды Nicotiana скрещивались едва ли не чаще, чем виды какого-либо другого рода; между тем Гертнер нашел, что вид N. acuminata, не особенно выделяющийся среди других, упорно отказывался оплодотворяться или оплодотворяться при скрещивании не менее как с восемью другими видами Nicotiana. Можно было бы привести еще много аналогичных фактов.
Никому не удалось ясно показать, какого рода различие и какая степень в одном из ясно заметных признаков достаточны для предотвращения скрещивания между двумя видами. Можно сказать, что растения, чрезвычайно различные по складу и общему облику и представляющие резко выраженные различия в каждой из частей цветка, даже в пыльце, плоде и семядолях, все же могут скрещиваться. Однолетние и многолетние растения, деревья с опадающей листвой и вечнозеленые растения, населяющие разные стации и приспособленные к весьма различным климатам, часто могут быть легко скрещиваемы между собой.
Под реципрокным скрещиванием между двумя видами я подразумеваю тот случай, когда, например, ослица скрещивается с жеребцом, а кобыла с ослом; в этом случае можно сказать, что эти два вида скрестились взаимно. Часто замечается величайшее различие в легкости получения реципрокных скрещиваний. Такие случаи чрезвычайно важны, потому что они доказывают, что способность каких-либо двух видов к скрещиванию часто совершенно независима от их систематического родства, т. е. от какого-либо различия в строении или конституции, за исключением различия в их воспроизводительной системе. Разница в результатах при реципрокных скрещиваниях между одними и теми же двумя видами уже давно была замечена Кельрейтером. Так, например, Mirabilis jalapa легко может быть оплодотворена пыльцой М. longiflora, и получающиеся таким образом гибриды достаточно фертильны; но Кельрейтер в течение восьми лет подряд сделал более 200 попыток оплодотворить М. longiflora пыльцой М. jalapa и совершенно безуспешно. Можно было бы привести несколько других поразительных случаев. Тюрэ (Thuret) наблюдал тот же факт у некоторых морских водорослей – фукусов. Гертнер, кроме того, нашел, что это различие в легкости получения взаимных скрещиваний, правда, не в столь резкой степени, – явление крайне обычное. Он наблюдал его даже у близкородственных форм (например, Matthiola annuatа. М. glabra), рассматриваемых многими ботаниками лишь как разновидности. Замечателен также и тот факт, что хотя гибриды, происшедшие от реципрокных скрещиваний, конечно, представляют соединение одних и тех же двух видов (причем, один вид играл роль сначала отца, а затем матери) и редко отличаются друг от друга по внешним признакам, однако их фертильность бывает обычно различна в незначительной, а иногда и в весьма большой степени.
Из наблюдений Гертпера можно было бы привести несколько других своеобразных правил: так, например, некоторые виды обладают замечательной способностью скрещиваться с другими видами, другие виды того же рода отличаются замечательной способностью передавать свои особенности гибридному потомству; но эти две способности не встречаются обязательно вместе. Некоторые гибриды, вместо того чтобы представлять, как это обычно бывает, промежуточные признаки между их двумя родителями, всегда обнаруживают близкое сходство с одним из них; и такие гибриды, несмотря на свое внешнее сходство с чистым родительским видом, за редкими исключениями, бывают чрезвычайно стерильными. Точно так же среди гибридов, обычно занимающих промежуточное место по строению между своими родителями, иногда рождаются своеобразные и ненормальные особи, обладающие близким сходством с одной из чистых родительских форм, и эти гибриды почти всегда крайне стерильны даже в том случае, когда другие гибриды, выращенные из семян, взятых из той же самой коробочки, обнаруживают значительную степень фертильности. Эти факты показывают, насколько фертильность гибрида может быть независима от его внешнего сходства с одним из чистых родителей.
Рассматривая различные вышеприведенные правила, определяющие фертильность первых скрещиваний и гибридов, мы видим следующее: при скрещивании форм, которые следует рассматривать как хорошие, отчетливо различающиеся виды, их фертильность представляет градации от нуля до полной или даже при известных условиях до избыточной фертильности; их фертильность не только крайне чувствительна к влиянию благоприятных и неблагоприятных условий, но и обладает врожденной изменчивостью, она отнюдь не всегда одинакова по степени при первых скрещиваниях и у гибридов, происшедших от этого скрещивания; фертильность гибридов не связана со степенью их внешнего сходства с одним из родителей; и, наконец, легкость, с какой происходит первое скрещивание между какими-либо двумя видами, не всегда зависит от их систематического родства или от степени их сходства между собой. Это последнее положение ясно доказывается различием в результатах реципрокных скрещиваний между одними и теми же видами; в самом деле, смотря по тому, играет ли один вид или другой роль отца или матери, обычно наблюдается некоторое различие, порою даже весьма значительное, в легкости, с какой происходит скрещивание. Сверх того, гибриды, происшедшие от реципрокных скрещиваний, часто различаются по фертильности.
Указывают ли эти сложные и своеобразные правила, что виды одарены были стерильностью просто для того, чтобы предотвратить их смешение в природе? Не думаю, иначе необъяснимо следующее: почему степень стерильности при скрещивании различных видов была бы крайне различна, если, надо думать, одинаково важно предохранить всех их от смешения? Почему степень стерильности врожденно изменчива у особей одного и того же вида? Почему некоторые виды скрещиваются легко и в то же время производят весьма стерильные гибриды, а другие виды скрещиваются крайне трудно и, однако, производят довольно фертильные гибриды? Почему так часто велико различие в результатах реципрокного скрещивания между одними и теми же двумя видами? Почему, можно даже спросить, вообще возможно образованно гибридов? Наделить виды особой способностью производить гибриды и затем преградить их дальнейшее размножение при помощи различных степеней стерильности, не связанных прямо с легкостью скрещивания между их родителями, – такой порядок вещей представляется странным.
Предыдущие правила и факты, с другой стороны, ясно показывают, как мне кажется, что стерильность как первых скрещиваний, так и гибридов есть явление просто случайное или зависящее от неизвестных различий в их воспроизводительных системах; различия эти настолько своеобразны и ограниченны по своей природе, что при реципрокных скрещиваниях между одними и теми же двумя видами мужской половой элемент одного часто свободно действует на женский половой элемент другого, а не в обратном направлении. Не лишним будет выяснить при помощи примера несколько полнее, что я подразумеваю, говоря, что стерильность есть нечто случайное по отношению к другим различиям, а не специально дарованное свойство. Так как способность одного растения прививаться к другому несущественна для их благополучия в естественных условиях, то никто, я думаю, не предположит, что это специально дарованное свойство, и согласится, что это – побочное явление при различиях в законах роста обоих растений. Иногда мы можем видеть причину, почему одно дерево не прививается к другому, в различиях скорости их роста, твердости их древесины, в периоде движения и свойстве сока и т. д.; но в большинстве случаев мы не можем указать никакой причины. Резкие различия между двумя растениями по внешности (одно, положим, древесное, а другое травянистое, одно вечнозеленое, а другое с опадающей листвой) и адаптации их к очень различным климатам не всегда препятствуют прививке двух растений друг к другу. Как при гибридизации, так и при прививке указанная способность растений ограничена систематическим родством, потому что никому еще не удалось привить одно к другому деревья, принадлежащие к совершенно различным семействам, а с другой стороны, весьма близкие виды и разновидности одного и того же вида обычно, хотя не всегда, легко прививаются друг к другу. Но, как и при скрещивании, эта способность далеко не безусловно определяется систематическим родством. Несмотря на то что многие различные роды одного и того же семейства прививались друг к другу, в других случаях виды одного и того же рода отказываются прививаться друг к другу. Груша гораздо легче прививается к айве, которая относится к другому роду, чем к яблоне, принадлежащей к одному роду с грушей. Даже различные разновидности груши с неодинаковой легкостью прививаются к айве; то же самое замечается относительно прививки различных разновидностей абрикоса и персика к некоторым разновидностям сливы.
Как мы видели, Гертпер нашел, что у разных особей, принадлежащих к одним и тем же двум видам, замечается иногда врожденное различие способности к скрещиванию; то же самое, по мнению Сажрэ (Sageret), встречается и при прививке различных особей одних и тех же двух видов друг к другу. При реципрокном скрещивании легкость, с какой достигается слияние половых элементов, часто далеко не одинакова; то же наблюдается и относительно прививки; например, обыкновенный крыжовник не может быть привит к смородине, тогда как смородина, хотя и с трудом, прививается к крыжовнику.
Мы видели, что стерильность гибридов, у которых воспроизводительные органы находятся в недоразвитом состоянии, – явление существенно отличающееся от трудности скрестить два чистых вида, у которых воспроизводительные органы вполне развиты; однако эти две категории фактов в значительной мере параллельны. Нечто аналогичное встречается и при прививке; так, Таун (Thoun) нашел, что три вида Robinia, которые обильно приносили семена на собственном корне и без особой трудности прививались к четвертому виду, после такой прививки становились совершенно стерильными. С другой стороны, известные виды Sorbus, привитые к другим видам, давали вдвое больше плодов, чем на собственном корне. Этот последний факт напоминает нам необычные случаи у Hippeastrum, Passiflora и других растений, которые приносят гораздо больше семян при опылении пыльцой другого вида, чем при опылении пыльцой того же самого растения.
Таким образом, мы видим, что хотя существует ясное и резкое различие между простым сращением, достигаемым прививкой, и соединением мужского и женского элементов в акте воспроизведения, однако замечается некоторый грубый параллелизм в результатах прививки и скрещивания различных видов. И, подобно тому как странные и сложные законы, определяющие легкость прививки одного дерева к другому, мы должны считать побочными при неизвестных нам различиях в вегетативной системе растений, точно так же, по моему мнению, при известных нам различиях в воспроизводительной системе побочными являются и те еще более сложные законы, которые определяют легкость первых скрещиваний. Эти различия в обоих случаях, как и следовало ожидать, до известной степени соответствуют систематическому родству – выражение, при помощи которого пытаются выразить всякого рода сходства и различия между органическими существами. Эти факты, как мне кажется, нисколько не указывают на то, чтобы большая или меньшая трудность прививки или скрещивания между разными видами была специально дарована организмам, хотя в случае скрещивания эта трудность столь же важна для сохранения и устойчивости видовых форм, насколько в случае прививки она несущественна для их благополучия.
Параллелизм между последствиями перемен в жизненных условиях и скрещивания.
Что касается стерильности гибридов, у которых половые элементы не вполне развиты, то в этом случае дело обстоит несколько иначе. Я много раз ссылался на обширную группу фактов, показывающих, что когда животные и растения переносятся в неестественные для них условия, то они становятся склонными к серьезным расстройствам воспроизводительной системы. И действительно, это служит большим препятствием к одомашнению животных. Между стерильностью, возникшей на этой почве, и стерильностью гибридов существует много пунктов сходства. Так, в обоих случаях стерильность не зависит от общего состояния здоровья и часто сопровождается увеличением роста или весьма пышным развитием. Далее, и в том и в другом случае стерильность встречается в различной степени; в обоих случаях мужской элемент больше подвержен воздействию, чем женский; иногда, впрочем, бывает и наоборот. Наконец, в обоих случаях эта наклонность до известной степени находится в соответствии с систематическим родством; это видно из того, что целые группы животных и растений становятся бессильными в половом отношении под влиянием одних и тех же неестественных условий и целые группы видов приобретают наклонность производить стерильных гибридов. С другой стороны, один вид в целой группе иногда выносит глубокие перемены в условиях, не теряя своей фертильности, а известные виды в данной группе производят необычно фертильных гибридов. Никто не может сказать, не произведя предварительного опыта, будет ли данное животное плодиться в неволе и будет ли какое-нибудь чужеземное растение при разведении свободно приносить семена; нельзя также сказать заранее, произведут ли какие-либо два вида одного и того же рода более или менее стерильные гибриды. Наконец, если органические существа в течение нескольких поколений находятся в условиях, им несвойственных, то они становятся чрезвычайно изменчивыми, что, по-видимому, отчасти зависит от специального расстройства их воспроизводительной системы, хотя в меньшей степени, чем в том случае, когда наступает стерильность. То же наблюдается и у гибридов, потому что их потомство в последовательных поколениях весьма склонно варьировать, что было замечено всеми экспериментаторами.
Таким образом, мы видим, что, когда органические существа бывают поставлены в новые, неестественные условия и когда путем неестественного скрещивания двух видов получаются гибриды, воспроизводительная система, независимо от общего состояния здоровья, в обоих случаях расстраивается весьма сходным образом. В первом случае нарушаются условия жизни, хотя часто в столь слабой степени, что мы этого не замечаем; в другом случае, касающемся гибридов, внешние условия остаются прежними, но организация расстроена слиянием воедино двух различных типов строения и конституции, включая сюда, конечно, и воспроизводительную систему. В самом деле, едва ли возможно, чтобы две организации соединились в одну без некоторого нарушения в развитии или периодической деятельности или же во взаимных отношениях различных частей и органов друг к другу и к условиям жизни. Когда гибриды способны плодиться inter se, они передают своему потомству из поколения в поколение одну и ту же смешанную организацию, а поэтому мы не должны удивляться тому, что их стерильность, хотя и изменчива до некоторой степени, не уменьшается; она даже способна увеличиваться, что обычно является, как мы объяснили раньше, результатом разведения в слишком близких степенях родства. Приведенный выше взгляд, по которому стерильность гибридов вызывается соединением двух конституций в одну, решительно отстаивается Максом Вихурой.
Должно сознаться, однако, что мы не можем понять ни с вышеуказанной, ни с другой какой-либо точки зрения некоторые факты, касающиеся стерильности гибридов; таковы, например, явления неодинаковой фертильности гибридов, происшедших от реципрокных скрещиваний или усиленной стерильности тех гибридов, которые иногда обладают исключительным сходством с одним из чистых родителей. Кроме того, я вовсе не утверждаю, что предыдущие замечания проникают в самую суть вопроса; они не дают никакого объяснения, почему организм, попавший в неестественные условия, становится стерильным. Я пытался только показать, что в двух случаях, в некоторых отношениях сходных, общим результатом является стерильность, в одном случае вызываемая нарушением жизненных условий, в другом – расстройством организации вследствие соединения двух организаций в одну.
Подобный параллелизм применим и к другой близкой, но все же весьма отличающейся категории фактов. Существует старинное и почти всеобщее убеждение, основанное на значительном количестве свидетельств, которые я привел в другом месте, а именно, что слабые перемены в жизненных условиях полезны для всех живых существ. Мы видим, что это осуществляется на практике всеми фермерами и садовниками, которые постоянно обмениваются семенами, клубнями и т. п., получая и пересылая их из местности с одной почвой и климатом в другую. Во время выздоровления животных весьма благоприятное действие оказывает почти всякая перемена в их образе жизни. Далее, как относительно растений, так и относительно животных существуют самые ясные доказательства того что скрещивание между особями одного и того же вида, до известной степени отличающимися друг от друга, придает потомству силу и фертильность и что, с другой стороны, продолжающееся в течение нескольких поколений разведение в слишком близких степенях родства почти всегда ведет к уменьшению роста, к слабости или стерильности, если сохраняются одни и те же жизненные условия
Мне кажется поэтому, с одной стороны, что слабые перемены в жизненных условиях приносят пользу всем органическим существам, а с другой– что слабые скрещивания, т. е. скрещивания между самками и самцами одного и того же вида, которые были подвержены несколько различным условиям или сделались слегка различными, придают силу и фертильность потомству. Но, как мы видели, органические существа, длительно привыкавшие к известным однообразным условиям в естественном состоянии, весьма часто делаются более или менее стерильными, если их подвергнуть, как это и бывает в неволе, значительным переменам в их жизненных условиях; мы также знаем, что скрещивание между двумя формами, которые приобрели глубокие или специальные различия, производит гибридов, которые почти всегда до известной степени стерильны. Я вполне убежден, что этот двойной параллелизм отнюдь не случайный или кажущийся. Тот, кто сможет объяснить, почему слон и множество других животных, неспособны плодиться даже в частичной неволе у себя на родине, тот сможет объяснить первичную причину столь распространенной стерильности гибридов. В то же время он сможет объяснить, каким образом случилось, что расы некоторых из наших домашних животных, которые часто подвергались новым и притом не однообразным условиям, вполне между собой фертильны, хотя они произошли от различных видов, которые, вероятно, были бы стерильными, если бы их скрестить до одомашнения. Приведенные выше два параллельных ряда фактов, по-видимому, соединены между собой некоторой общей, но неизвестной связью, которая имеет существенное отношение к принципу жизни; этот принцип, по определению м-ра Херберта Спенсера, состоит в том, что жизнь зависит от постоянного действия и противодействия или заключается в постоянном действии и противодействии различных сил, которые, как повсюду в природе, постоянно стремиться к равновесию; когда же это стремление слегка нарушается какой-либо переменой, то жизненные силы приобретают большую мощь.
Реципрокный диморфизм и триморфизм.
Мы обсудим здесь вкратце этот вопрос, который, как мы увидим, проливает некоторый свет на гибридизацию. Некоторые растения, принадлежащие к различным порядкам, представлены двумя формами, которые существуют почти в равных количествах и которые ничем не отличаются друг от друга, за исключением органов размножения, а именно: одна форма имеет длинный пестик при коротких тычинках, другая – кроткий пестик и длинные тычинки; при этом у обеих пыльцевые зерна неодинаковой величины. У триморфных растений встречаются три формы подобным же образом разнящихся по длине своих пестиков и тычинок по величине и окраске пыльцевых зерен и по некоторым другим признакам. Так как у каждой из этих трех форм по две группы тычинок, то три формы обладают в общем шестью группами тычинок и тремя типами пестиков. Эти органы настолько соразмерны по длине относительно друг другу, что половина тычинок у двух из этих форм находится на одном уровне с рыльцем третьей формы. Между тем я показал – и это было подтверждено другими наблюдателями, – что для того, чтобы добиться полной фертильности у этих растений, необходимо, чтобы рыльце одной формы опылилось пыльцой, взятой с тычинок другой формы соответствующей высоты. Так что у диморфных видов два соединения полов, которые можно назвать законными, вполне фертильны, и два, которые можно назвать незаконными, более или менее стерильны. У триморфных видов шесть соединений полов законны, или вполне фертильны, и незаконны или более или менее стерильны.
Стерильность, наблюдающаяся у различных диморфных и триморфных растений, когда они опыляются незаконно, т. е. пыльцой, взятой с тычинок, не соответствующих по высоте пестику, весьма различна по степени вплоть до абсолютной и полной стерильности, словом, совершенно так же, как при скрещивании различных видов. И как в этом последнем случае степень стерильности зависит в весьма большой мере от более или менее благоприятных условий жизни, так же, по моим наблюдениям, обстоит дело и с этими незаконными соединениями. Хорошо известно, что если на рыльце какого-нибудь цветка попадет пыльца другого вида, а затем на то же рыльце будет перенесена, хотя бы по истечении значительно промежутка времени, собственная пыльца цветка, то она оказывает такое преобладающее влияние, что обычно уничтожает действие посторонней пыльцы; то же самое можно сказать и о пыльце различных форм одного и того же вида, потому что законная пыльца сильно преобладает над незаконной, когда они попадают обе на одно и то же рыльце. Я убедился в этом, опыляя различные цветки сперва незаконным способом и затем спустя 24 часа, законным способом пыльцой, взятой от своеобразно окрашенной разновидности, и все растения, выращенные из полученных таким образом семян, оказались окрашенными подобным же образом; это показывает, что законная пыльца, хотя она и была помещена 24 часа спустя, совершенно уничтожила или предотвратила действие прежде помещенной незаконной пыльцы. Далее, подобно тому, как при реципрокных скрещиваниях между двумя видами в некоторых случаях замечается значительная разница в результате, то же самое наблюдается и у триморфных растений; так, например, форма Lythrum salioaria со столбиками средней длины, оплодотворяясь с величайшей легкостью незаконным способом при помощи пыльцы с более длинных тычинок формы, имеющей короткий столбик, приносила много семян; между тем эта последняя форма не дает ни одного семени при опылении более длинных тычинок формы со столбиками средней длины.
Во всех этих отношениях, равно как и в других, которые можно было бы указать сверх того, формы одного и того же несомненного вида, соединяясь незаконным образом, ведут себя совершенно так же, как два различных вида при скрещивании. Это заставило меня тщательно наблюдать в продолжение четырех лет растения, выращенные из семян, полученных от различных незаконных соединений. Главный результат заключается в том, что эти, как их можно назвать, незаконнорожденные растения не вполне плодовиты. Возможно получить от диморфных видов незаконнорожденные растения как с длинными, так и с короткими столбиками и от триморфных – все три незаконнорожденные формы. Эти последние можно затем соединить обычным законным образом. Когда это делается, то нет видимой причины, почему бы им не принести столько же семян, сколько приносили их родители при законном оплодотворении. Но этого не случается. Они все стерильны в различных степенях, причем некоторые столь неизлечимо и совершенно стерильны, что в продолжение четырех лет не дали ни одного семени и даже ни одной семенной коробочки. Стерильность этих незаконнорожденных [illegitimate] растений, когда они сочетаются законным способом, можно в строгом смысле сравнить со стерильностью гибридов при их скрещивании inter se. Если, с другой стороны, гибрид скрещивается с одним из двух чистых родительских видов, то стерильность обычно значительно уменьшается; то же случается и тогда, когда незаконнорожденные растения оплодотворяются законнорожденными. Как стерильность гибридов не всегда находится в полном соответствии с трудностью первого скрещивания между двумя родительскими видами, точно так же и стерильность известных незаконнорожденных растений оказывалась необыкновенно большой, между тем как стерильность соединения, от которого они произошли, была совсем невелика. У гибридов, которые выращены из семян, взятых из одной коробочки, степень стерильности врожденно неоднородна; то же заметным образом наблюдается и у незаконнорожденных растений. Наконец, многие гибриды цветут очень обильно и продолжительно, между тем как другие, более стерильные, производят мало цветков и представляют собой хилых, жалких карликов; совершенно подобные же случаи встречаются и в незаконнорожденном потомстве различных диморфных и триморфных растений.
Вообще существует теснейшее тождество по характеру и поведению между незаконнорожденными растениями и гибридами. Едва ли будет преувеличением, если мы скажем, что незаконнорожденные растения – это гибриды, полученные вследствие неподходящего соединения известных форм в пределах одного и того же вида, тогда как обычные гибриды происходят от неподходящего соединения так называемых различных видов. Мы видели уже, что существует весьма близкое сходство во всех отношениях между первыми незаконными соединениями и первыми скрещиваниями отдельных видов. Быть может, это вполне выяснится на следующем примере. Предположим, что какой-нибудь ботаник нашел две резко выраженные разновидности (а такие встречаются) триморфной формы ythrum salicaria с длинными пестиками и что он решил испытать посредством скрещивания, не являются ли они различными видами. Он нашел бы, что при этом получается лишь около пятой доли нормального числа семян и что вообще эти два растения во всех указанных выше отношениях ведут себя как два различных вида. Но, чтобы окончательно выяснить этот вопрос, он вырастил бы растения из предполагаемых гибридных семян и нашел бы, что они – жалкие карлики, вполне стерильны и во всех других отношениях сходны с обычными гибридами. Он мог бы тогда утверждать, что он действительно доказал, согласно общепринятому взгляду что его две разновидности такие же хорошие, отчетливо различающиеся виды, как всякий другой вид, но это было бы с его стороны абсолютной ошибкой.
Вышеприведенные факты относительно диморфных и триморфных растений очень важны по следующим соображениям: во-первых, они доказывают нам: физиологический тест – пониженная фертильность как первых скрещиваний, так и гибридов не может служить надежным критерием для различения видов; во-вторых, мы можем заключить, что существует какая-то неизвестная связь между нефертильностью незаконных соединений и нефертильностью их незаконнорожденного потомства, и это приводит нас к распространению того же взгляда на первые скрещивания и на их гибриды; в-третьих, мы находим, и это кажется мне особенно важным, что могут существовать две или три формы одного и того же вида и ничем не отличаться друг от друга по своему строению или конституции и в отношении внешних условий и все же быть стерильными, если их соединять известным образом. В самом деле, мы должны помнить, что в данном случае к стерильности ведет соединение двух половых элементов у особей одной и той же формы, например двух особей с длинными столбиками, между тем как фертильным оказывается соединение половых элементов, свойственных двум различным формам. Следовательно, этот пример с первого взгляда представляется вполне обратным тому, что происходит при обычных соединениях особей одного вида и при скрещиваниях между различными видами. Однако сомнительно, чтобы это было действительно так; но я не буду распространяться об этом темном вопросе.
Как бы то ни было, из рассмотрения диморфных и триморфных растений мы можем сделать тот вероятный вывод, что стерильность различных видов при скрещивании и их гибридного потомства зависит исключительно от свойств их половых элементов, а не от какого-нибудь различия в их строении или общей конституции. К такому же заключению привод нас рассмотрение реципрокных скрещиваний, при которых мужская особь одного вида не может быть соединена или соединяется лишь с величайшим трудом с женской особью другого вида, между тем как реципрокное скрещивание может быть достигнуто с величайшей легкостью. Такой превосходный наблюдатель, как Гертнер, также пришел к заключению, что виды, при скрещивании стерильны вследствие различий, ограничивающий их воспроизводительной системой.
Фертильность разновидностей при скрещивании и их поместного потомства не универсальна.
В качестве подавляющего довода можно было бы сослаться на наличие существенного различия между видами и разновидностями, так как последние, как бы они ни отличались друг от друга по внешнему виду, скрещиваются между собой очень легко и дают вполне фертильное потомство. За несколькими исключениями, которые сейчас будут указаны, я вполне допускаю, что таково общее правило. Но этот вопрос связан с трудностями, потому что при изучении образовавшихся в естественных условиях разновидностей две формы, до тех пор считавшиеся разновидностями, как только оказываются хотя сколько-нибудь стерильными при скрещивании, большинством натуралистов сейчас же оцениваются как виды. Так, например, красный и синий курослепы, считавшиеся большинством ботаников за разновидности, в опытах Гертнера оказались совершенно стерильными при скрещивании, и потому он считает их за несомненные виды. Если мы, таким образом, будем аргументировать, оставаясь в этом замкнутом круге, то фертильность всех разновидностей, возникающих в природе, конечно, должна быть заранее допущена.
Если мы обратимся к разновидностям, действительно или предположительно возникшим при доместикации, то и здесь мы не освобождаемся от некоторых сомнений. В самом деле, если нам сообщают, например, что некоторые южноамериканские туземные собаки нелегко скрещиваются с европейскими собаками, то само собой каждому приходит на ум объяснение – и оно, вероятно, справедливо, что они произошли от видов, первоначально различных. Тем не менее полная фертильность столь многих домашних рас, например голубей или капусты, сильно отличающихся друг от друга по внешнему виду, – факт весьма замечательный, тем более если мы примем во внимание, как много видов совершенно стерильны при скрещивании, несмотря на весьма близкое сходство между ними. Однако различные соображения заставляют нас признать эту фертильность домашних разновидностей не столь уж замечательной. Во-первых, можно заметить, что степень внешних различий между двумя видами совсем не служит надежным показателем степени их взаимной стерильности, а потому подобные же различия у разновидностей также не могут быть надежным указанием. Известно, что для видов причина кроется исключительно в различиях в состоянии их половой системы. Между тем изменяющиеся условия, которым были подвержены домашние животные и растения, столь мало склонны модифицировать воспроизводительную систему в направлении, приводящем к взаимной стерильности, что мы имеем достаточное основание принять прямо противоположное воззрение Палласа, а именно: подобные условия вообще устраняют эту наклонность, так что одомашненные потомки видов, которые в естественном состоянии, вероятно, были бы до некоторой степени стерильными при скрещивании, делаются вполне фертильными между собой. Что же касается растений, то культура столь мало возбуждает в них наклонность к стерильности при скрещивании различных видов, что в некоторых вполне случаях, которых мы уже касались, известные растения испытали прямо противоположное воздействие: они делались неспособными к самооплодотворению, сохраняя в то же время способность оплодотворять другие виды и оплодотворяться ими. Если принять учение Палласа об устранении стерильности при помощи долго продолжающейся доместикации, а его едва ли можно отвергнуть, то становится крайне невероятно, чтобы подобные же условия, продолжавшиеся долго, могли вызвать эту наклонность, хотя в отдельных случаях они могут послужить причиной стерильности у видов, обладающих своеобразной конституцией. В этом, по моему мнению, заключается объяснение, почему у домашних животных не образовалось разновидностей, взаимно стерильных, почему у растений это наблюдалось лишь в немногих случаях, которые сейчас будут указаны.
Действительная трудность обсуждаемого нами вопроса, как мне кажется, заключается не в том, почему домашние разновидности не сделались взаимно стерильными при скрещивании, а в том, почему стерильность вообще возникала у естественных разновидностей, как только они прочно изменялись в степени, достаточной, чтобы быть признанными видами. Мы далеки от того, чтобы точно знать причины, и это неудивительно, если принять во внимание, как глубоко наше неведение относительно нормальной и ненормальной деятельности воспроизводительной системы. Но мы понимаем, что виды благодаря их борьбе за существование с многочисленными соперниками должны были подвергаться в течение долгих периодов времени действию более однообразных условий, чем в которых находятся домашние разновидности, а это, конечно, могло привести к большому различию в результате. В самом деле, мы знаем, что часто дикие животные и растения становятся стерильными, когда их изымают из их естественной обстановки и подвергают воздействию неволи, а воспроизводительные функции органических существ, постоянно живущих в естественной обстановке, вероятно, точно также будут весьма чувствительны к влиянию неестественного скрещивания. С другой стороны домашние формы, как доказывает уже самый факт их доместикации, были с самого начала не очень чувствительны к переменам в их жизненных условиях и теперь обычно могут выносить без уменьшения фертильности частые перемены в условиях; поэтому можно было ожидать, что они образуют разновидности, мало подверженные опасному расстройству их производительных способностей при акте скрещивания с другими разновидностями, которые выведены подобным же образом.
До сих пор я вел рассуждение так, как будто разновидности одного и того же вида неизменно фертильны при скрещивании. Но невозможно отвергнуть доказательства существования некоторой степени стерильности в следующих немногих случаях, которые я вкратце изложу. Доказательства эти во всяком случае ничем не хуже тех, на основании которых мы убеждены в стерильности множества видов. Сверх того, они заимствованы из сообщений наших противников, которые во всех других случаях смотрят на фертильность и стерильность как на надежные критерии для различения видов. Гертнер содержал в течение нескольких лет карликовую разновидность маиса с желтыми семенами и высокую разновидность с красными семенами, которые росли одна около другой в его саду; хотя эти растения раздельнополы, они никогда не скрещивались естественным образом. Он оплодотворил 13 цветков одной разновидности пыльцой другой, но оказалось, что только один початок принес семена, да и то всего лишь пять зерен. Манипуляция опыления не могла в этом случае оказать вредного действия, так как растения раздельнополы. Никто, я думаю, не заподозрит, что эти разновидности маиса – хорошие виды, и важно отметить то, что гибридные растения, полученные таким способом, оказались вполне фертильными, так что даже Гертнер не решился признать эти две разновидности за разные виды.
Жиру де Бюзаренг (Girou de Buzareingues) скрещивал три разновидности тыквы, которая, подобно маису, раздельнопола, и утверждает, что их взаимное оплодотворение идет тем труднее, чем крупнее различия между ними. Насколько можно полагаться на эти опыты, я не знаю, но формы, над которыми производились опыты, Сажрэ (Sageret) считает за разновидности, а он основывает свою классификацию главным образом на признаке стерильности; к такому же заключению пришел и Нодэн (Naudin).
Следующий случай гораздо замечательнее и на первый взгляд кажется невероятным, но он представляет собою результат изумительного числа опытов, производившихся в продолжение нескольких лет над девятью видами Verbascum и притом таким хорошим наблюдателем и таким враждебным свидетелем, как Гертнер; именно желтые и белые разновидности одного вида при скрещивании производят меньше семян, чем сходно окрашенные разновидности того же вида. Кроме того, он утверждает, что когда желтые и белые разновидности одного вида скрещиваются с желтыми и белыми разновидностями другого вида, то больше семян получается при скрещивании между цветками сходной окраски, чем при скрещивании различно окрашенных. М-р Скотт (Scott) также производил опыты над видами и разновидностями Verbascum, и хотя он не находит возможным подтвердить результаты Гертнера относительно скрещивания различных видов, однако он приходит к выводу, что несходно окрашенные разновидности одного вида приносят меньше семян, чем сходно окрашенные разновидности, в отношении 86 к 100. Однако эти разновидности не отличаются ничем, кроме окраски цветков, и одна разновидность иногда может быть выведена из семян другой.
Кельрейтер, точность наблюдений которого была подтверждена всеми последующими наблюдателями, доказал замечательный факт, что одна особая разновидность обыкновенного табака более фертильна, чем другие разновидности, при скрещивании с одним широко отличающимся видом. Он производил опыты над пятью формами, которые обычно считаются за разновидности и которые он подвергал строжайшему испытанию, а именно путем реципрокных скрещиваний, причем пришел к заключению, что помесное потомство вполне фертильно. Но одна из этих пяти разновидностей – играла ли она роль отца или матери – при скрещивании Nicotiana glutinosa постоянно производила гибриды менее стерильные, чем те, которые получались от скрещивания четырех других разновидностей с N. glutinosa. Как видно, воспроизводительная система одной этой разновидности была в известной мере и известным образом модифицирована.
Принимая во внимание эти факты, нельзя долее утверждать, что разновидности при скрещивании неизменно оказываются вполне фертильными. С большим трудом можно удостовериться в нефертильности разновидностей в природном состоянии, ибо предполагаемая разновидность, оказавшаяся сколько-нибудь нефертильной, почти всегда признается видом; далее, что человек заботится только о наружных признаках у своих домашних разновидностей и что эти последние не подвергаются в течений долгих периодов однообразным жизненным условиям; из этих различных соображений мы можем заключить, что фертильность при скрещиваниях не составляет коренного различия между разновидностями и видами. Обычно стерильность видов при скрещивании можно с уверенностью: рассматривать не как особое приобретение или дар, а как нечто побочное при переменах неопределенного свойства в их половых элементах.
Сравнение гибридов и помесей независимо от их фертильности.
Независимо от вопроса о фертильности, можно и во многих других отношениях сравнивать потомство, происшедшее от скрещивания видов и разновидностей. Гертнер, сильно желавший провести пограничную черту между видом и разновидностью, мог отыскать лишь очень мало, и как мне кажется, весьма несущественных различий между потомством видов, или так называемыми гибридами, и потомством разновидностей, или так называемыми помесями. А с другой стороны, они оказываются весьма сходными во многих важных отношениях.
Я лишь весьма кратко рассмотрю здесь этот вопрос. Самым важным различием служит то, что в первом поколении помеси более изменчивы, чем гибриды; но Гертнер допускает, что гибриды, происшедшие от видов, которые долго культивировались, часто изменчивы уже в первом поколении, и я сам видел поразительные примеры этого рода. Гертнер признает далее, что гибриды от двух весьма близкородственных видов изменчивее гибридов от весьма различных видов, а это показывает, что различие в степени изменчивости ступенчато сглаживается. Когда помеси и более фертильные гибриды размножаются в течение нескольких поколений, крайняя степень изменчивости их потомства в том и другом случае – факт общеизвестный; однако можно привести несколько отдельных примеров, когда и гибриды, и помеси долго сохраняют одни и те же признаки. Во всяком случае изменчивость помесей в последовательных поколениях, по-видимому, больше, чем у гибридов.
Эта большая изменчивость помесей сравнительно с гибридами не представляется удивительной. В самом деле, родители помесей – разновидности и притом в большинстве случаев домашние (лишь немного опытов было произведено над естественными разновидностями), а этим уже подразумевается, что эта изменчивость недавнего происхождения и что она редко будет продолжаться и усиливать ту изменчивость, которая возникает из самого акта скрещивания. Незначительная изменчивость гибридов в первом поколении в противоположность изменчивости в последующих поколениях – факт любопытный и заслуживает внимания. Действительно, он имеет отношение к моему взгляду на одну из причин обычной изменчивости, а именно, что воспроизводительная система, будучи крайне чувствительной к перемене жизненных условий, изменяет своей нормальной функции – производить потомство, во всех отношениях весьма сходное с родительскими формами. Гибриды же первого поколения произошли от видов (исключая виды, давно подвергающиеся культуре), воспроизводительная система которых не подвергалась каким-либо расстройствам, и они не изменчивы, но зато у самих гибридов воспроизводительная система серьезно расстроена, и их потомство весьма изменчиво.
Но вернемся к нашему сравнению помесей и гибридов. Гертнер указывает, что помеси более склонны, чем гибриды, возвращаться к признакам одной из родительских форм; но если это даже и верно, то различие здесь лишь в степени. Сверх того, Гертнер решительно утверждает, что гибриды растений, длительно культивируемых, более подвержены реверсии, чем гибриды между видами в природе; этим, вероятно, и объясняется странное различие в результатах, полученных разными наблюдателями; так, например, Макс Вихура сомневается в том, чтобы гибриды когда-нибудь возвращались к родительскому типу, а он производил опыты над дикими видами ивы; с другой стороны, Нодэн в весьма решительных выражениях настаивает на том, что наклонность гибридов к реверсии– почти всеобщее правило, а он производил опыты главным образом над культурными растениями. Гертнер утверждает далее, что если два вида, хотя бы и очень близких друг к другу, скрещиваются с третьим видом, то гибриды сильно разнятся друг от друга, между тем как если две сильно различающиеся разновидности одного вида скрещиваются с другим видом, то гибриды разнятся между собой не очень значительно. Но это заключение, насколько я могу судить, основывается лишь на одном опыте и, кажется, прямо противоречит результатам нескольких опытов Кельрейтера.
Вот и все те несущественные различия между растительными гибридами и помесями, которые мог указать Гертнер. С другой стороны, степень и характер сходства помесей и гибридов с их родителями, в особенности тех гибридов, которые произошли от близкородственных видов, следуют, по Гертнеру, одинаковым законам. При скрещивании двух видов один из них иногда обладает большей способностью сообщать гибриду сходство с собой. То же, я полагаю, свойственно и разновидностям растений; у животных эта преобладающая способность одной разновидности перед другой также, без сомнения, встречается часто. Гибридные растения, происшедшие от реципрокного скрещивания, обычно обладают весьма близким сходством; то же можно сказать и о помесях растений, полученных от реципрокного скрещивания. Как гибриды, так и помеси можно возвращать к чистой форме одного из родителей путем повторных скрещиваний в последующих поколениях с одной из родительских форм.
Все эти замечания, конечно, приложимы к животным, но в этом случае вопрос значительно усложняется, отчасти вследствие существования вторичных половых признаков, в особенности же вследствие того, что один пол преимущественно перед другим обладает способностью передавать сходство с собою как при скрещивании одного вида с другим, так и при скрещивании двух разновидностей. Так, например, я полагаю, что правы те авторы, которые утверждают, что осел имеет преобладающую силу над лошадью, вследствие чего и мул, и лошак более сходны с ослом, чем с лошадью; но это преобладание выражено сильнее у осла, чем у ослицы, так что мул – результат скрещивания осла и кобылы – более похож на осла, чем лошак – результат скрещивания ослицы и жеребца.
Некоторые авторы придавали большое значение тому предполагаемому факту, будто только у помесей потомки не обладают промежуточными признаками и очень близко схожи с одним из родителей; но это иногда случается и с гибридами, хотя, я согласен, гораздо реже, чем с помесями. Если присмотреться близко к собранным мною примерам, когда животные, происшедшие от скрещивания разных форм, близко походили на одного из родителей, то оказывается, что сходство ограничивается главным образом признаками, почти уродливыми по своему виду и появившимися внезапно, каковы альбинизм, меланизм, отсутствие хвоста или рогов, лишние пальцы или зубы, и не касается признаков, постепенно приобретенных путем отбора. Наклонность к внезапной реверсии к одной из родительских форм также должна встречаться гораздо чаще у помесей, которые происходят от разновидностей, нередко возникающих внезапно и имеющих полууродливый характер, чем у гибридов, которые произошли от видов, возникших медленным и естественным путем. В общем я вполне согласен с д-ром Проспером Лукасом (Prosper Lucas), который, разобрав огромное количество фактов, касающихся животных, приходит к заключению, что законы сходства детеныша с родителями одни и те же, разнятся ли эти последние больше или меньше друг от друга, т. е. будут ли скрещиваться особи одной разновидности, или различных разновидностей или разных видов.
Помимо вопроса о фертильности и стерильности во всех других отношениях, по-видимому, существует общее и близкое сходство между потомствами скрещивающихся видов и скрещивающихся разновидностей. Если считать, что виды специально сотворены, а разновидности образовались в силу вторичных законов, это сходство способно возбудить удивление. Но оно находится в полной гармонии с воззрением, по которому нет различия по существу между видами и разновидностями.
Краткий обзор.
Первые скрещивания между формами, достаточно различными, чтоб считаться видами, и их гибриды весьма часто, но не всегда стерильны. Эта стерильность представляет всевозможные степени и часто так незначительна, что самые тщательные наблюдатели приходили к диаметрально противоположным заключениям, классифицируя формы на основании этого показателя. Стерильность врожденна, неоднородна у особей одного вида и весьма чувствительна к влиянию благоприятных и неблагоприятных условий. Степень стерильности не находится в строгой зависимости систематического родства, но определяется различными любопытными и сложными законами. Она вообще различна, а иногда и очень широко различна при реципрокных скрещиваниях между двумя видами. Она не всегда одинакова по степени при первом скрещивании и у гибридов, происшедших от него.
Точно так же при прививке деревьев способность одного вида или разновидности прививаться к другому является побочной при различиях неизвестного свойства в их вегетативной системе; точно так же и при скрещивании большая или меньшая способность одного вида соединяться с другом является побочной при неизвестных различиях в их воспроизводительной системе. Полагать, что виды одарены различными степенями стерильности специально для того, чтобы предотвратить их скрещивание и слияние в природе, так же мало оснований, как и думать, что деревья одарены различными и в некоторых отношениях аналогичными степенями неспособности к взаимной прививке специально для того, чтобы предотвратить их срастание в наших лесах.
Стерильность первых скрещиваний и их гибридного потомства не была приобретена путем естественного отбора. В случае первых скрещиваний она, по-видимому, зависит от различных обстоятельств; в некоторых случаях причиной главным образом служит ранняя смерть зародыша. У гибридов она зависит, очевидно, от того, что вся их организация была расстроена соединением в ней двух различных форм; она, по-видимому, близкородственна со стерильностью, так часто поражающей чистые виды, когда они подвергаются действию новых и неестественных жизненных условий. Тот, кто может объяснить эти последние случаи, тот сможет объяснить и стерильность гибридов. Это воззрение находит себе сильную поддержку и в параллелизме двух групп явлений, а именно: с одной стороны, слабые перемены в жизненных условиях усиливают крепость и фертильность всех органических существ, а с другой – скрещивание форм, которые находились в слегка различных жизненных условиях или сделались различными, благоприятно действует на размеры, силу и фертильность их потомства. Приведенные выше факты стерильности незаконных соединений диморфных и триморфных растений и их незаконнорожденного потомства, быть может, делают вероятным то, что во всех этих случаях какая-то неизвестная связь соединяет степени стерильности первых соединений со степенью стерильности их потомства. Рассмотрение этих фактов диморфизма, а также результатов реципрокных скрещиваний явно приводит нас к заключению, что первичная причина стерильности скрещивающихся видов заключается лишь в различиях между их половыми элементами. Но почему у различных видов эти большие или меньшие модификации половых элементов, ведущие к взаимной стерильности, сделались обычным явлением, мы не знаем; однако это, кажется, стоит в довольно тесной связи с тем, что виды в продолжение долгих периодов времени подвергались влиянию почти однообразных жизненных условий.
Неудивительно, что трудность скрещивания каких-либо двух видов и стерильность их гибридного потомства в большинстве случаев соответствуют друг другу, хотя и обусловливаются различными причинами. И то, и другое зависит от совокупности различий между скрещивающимися видами. Неудивительно также, что легкость первого скрещивания и фертильность получающихся при этом гибридов, а также способность прививаться друг к другу, хотя эта последняя способность, очевидно зависит от крайне разнообразных обстоятельств, до известных пределов идут параллельно с систематическим родством форм, над которыми ведется опыт, ибо в понятие о систематическом родстве мы включаем всевозможные черты сходства.
Первые скрещивания между формами, которые заведомо принадлежат к числу разновидностей или достаточно сходны, чтобы считаться за таковые, и происходящие от них помеси по большей части, но не всегда, как столь часто утверждали, фертильны. Эта почти всеобщая и полная фертильность также неудивительна, если вспомнить, как легко мы попадаем в ложный круг доказательств в вопросе о разновидностях в природе, и если мы вспомним, что большая часть разновидностей возникли в домашнем состоянии при помощи отбора чисто внешних отличий и они не подвергались в течение долгого времени влиянию однообразны жизненных условий. Следует также в особенности не забывать того, что продолжительная доместикация ведет к устранению стерильности, и потому маловероятно, что она и породила это самое качество. Независимо от вопроса о фертильности, во всех других отношениях замечается весьма близкое общее сходство между гибридами и помесями – в их изменчивости, способности поглощать друг друга путем частых скрещиваний и в способности наследовать признаки обеих родительских форм.
Итак, хотя нам неизвестна точная причина стерильности первых скрещиваний и гибридов и также неизвестно, почему животные и растения, удаленные из их естественной обстановки, становятся стерильными, однако факты, приведенные в этой главе, как мне кажется, не противоречат убеждению, что виды первоначально существовали как разновидности.
Глава X. О неполноте геологической летописи
Об отсутствии в настоящее время промежуточных разновидностей. – О природе вымерших промежуточных разновидностей; об их количестве.
В VI главе я перечислил главные возражения, которые вполне основательно могли бы быть сделаны против защищаемых в этой книге взглядов. Большинство их нами уже рассмотрено. Одно из них представляет совершенно очевидную трудность для этих взглядов, а именно: обособленность видовых форм и отсутствие между ними бесчисленных связующих звеньев. Я указал, почему такие связующие звенья обычно не встречаются в настоящее время при обстоятельствах, по-видимому весьма благоприятных для их наличия, именно в обширной и непрерывной [extensive] области с постепенно меняющимися физическими условиями. Я старался показать, что жизнь каждого вида более существенно зависит от присутствия других уже установившихся органических форм, чем от климата, и что, следовательно, подлинно руководящие условия жизни не сменяются путем совершенно нечувствительных переходов, как температура или влажность. Я старался также показать, что промежуточные разновидности из-за их меньшей численности по сравнению с формами, которые они связывают, мало-помалу будут вообще вытеснены и истреблены, по мере того как идет дальнейшая модификация и усовершенствование. Однако главная причина того, что бесчисленные промежуточные звенья не встречаются теперь повсеместно в природе, зависит от самого процесса естественного отбора, посредством которого новые разновидности непрерывно вытесняют свои родоначальные формы и становятся на их место. Но ведь в таком случае количество существовавших когда-то промежуточных разновидностей должно быть поистине огромным в соответствии с тем огромным масштабом, в каком совершается процесс истребления. Почему же в таком случае каждая геологическая формация и каждый слой не переполнены такими промежуточными звеньями? Действительно, геология не открывает нам такой вполне непрерывной цепи организмов, и это, быть может, наиболее очевидное и серьезное возражение, которое может быть сделано против теории. Объяснение этого обстоятельства заключается, как я думаю, в крайней неполноте геологической летописи.
Прежде всего, нужно всегда иметь в виду, какого рода промежуточные формы должны были, согласно теории, некогда существовать. Когда я рассматриваю какие-нибудь два вида, мне трудно преодолеть в себе желание создать в воображении формы, промежуточные непосредственно между этими двумя видами. Но это совершенно неправильная точка зрения; мы должны всегда ожидать формы, промежуточные между каждым данным видом и его общим, но неизвестным предком, а предок, конечно, должен был чем-нибудь отличаться от всех своих модифицированных потомков. Вот простая иллюстрация этого: трубастый голубь и дутыш оба произошли от скалистого голубя; если бы мы обладали всеми промежуточными разновидностями, когда-либо существовавшими, мы имели бы совершенно непрерывный ряд переходов между каждой из этих форм и скалистым голубем, но мы не имели бы разновидностей, промежуточных непосредственно между трубастым голубем и дутышем; не имели бы, например, формы, совмещающей в себе несколько распущенный хвост и немного раздутый зоб, – эти характерные признаки двух только что упомянутых пород. Мало того, эти две породы настолько модифицированы, что путем простого сравнения строения этих пород и скалистого голубя С. livia невозможно было бы определить, произошли ли они от этого вида или от какой-нибудь другой близкой формы, например С. oenas, если бы у нас не было исторических или каких-либо косвенных доказательств относительно их происхождения.
То же и с естественными видами; если мы рассматриваем сильно различающиеся формы, например лошадь и тапира, мы не имеем никаких оснований предполагать, что существовали когда-нибудь звенья, промежуточные непосредственно между ними, но можем думать, что они существовали между каждой из этих форм и их неизвестным общим предком, Этот общий предок должен был иметь во всей своей организации много сходного и с тапиром, и с лошадью, но некоторыми чертами своего строения он мог значительно отличаться от обоих этих животных, может быть, даже больше, чем они отличаются один от другого. Поэтому во всех подобных случаях мы были бы не в состоянии распознать родоначальную форму каких-нибудь двух или нескольких видов, даже если бы подробно сравнили строение родоначальной формы и ее модифицированных потомков; нам удалось бы это лишь в том случае, если бы мы располагали в то же время почти полной цепью промежуточных звеньев.
Согласно теории, вполне возможно, что одна из двух ныне живущих форм произошла от другой, например лошадь от тапира; в этом случае существовали промежуточные звенья непосредственно между ними. Но такой случай должен предполагать, что одна из форм оставалась в продолжение очень долгого периода неизменной, в то время как ее потомство претерпело глубокое изменение; но принцип конкуренции между одним организмом и другим, между детьми и родителями допускает такой результат крайне редко, так как всегда новые и более совершенные формы жизни склонны вытеснить старые и менее совершенные.
По теории естественного отбора все ныне живущие виды были связаны с родоначальным видом каждого рода не большими различиями, чем те, которые мы видим между естественными и одомашненными разновидностями одного и того же вида в настоящее время; эти родоначальные виды, ныне в большинстве случаев вымершие, были в свою очередь подобным же образом связаны с более древними формами и так далее назад в глубь веков, постоянно сходясь к общему предку каждого большого класса. Таким образом, количество промежуточных и переходных звеньев между всеми живущими ныне и вымершими видами должно было быть непостижимо велико. И, конечно, если только эта теория верна, все они существовали на земле.
О течении времени, как это следует из скорости отложения осадков и размеров денудации[8].
Независимо от того, что мы не находим ископаемых остатков этих безгранично многочисленных связующих звеньев, можно, пожалуй, возразить, что не хватило бы времени на изменение органического мира в таких размерах, если все такие изменения совершались медленно. Мне трудно представить читателю, не занимающемуся практически геологией, факты, позволяющие дать хотя бы слабое представление о течении времени. Тот, кто, прочтя великое произведение сэра Чарлза Лайелля «Principles of Geology», которое будущий историк признает как совершившее революцию в естественных науках, все же не захочет допустить всю громадность истекших периодов времени, пусть тотчас же закроет этот том. Но далеко еще не достаточно изучить «Principles of Geology» или читать специальные трактаты различных наблюдателей об отдельных формациях и заметить, как каждый автор стремится предложить неадекватную идею о продолжительности каждой формации или даже каждого пласта. Мы можем получить лучшее представление о прошедшем времени путем изучения факторов в действии и исследуя, как глубоко была денудирована поверхность суши и какие массы осадков были отложены. Протяжение и мощность наших осадочных формаций представляют, как хорошо заметил Лайелль, результат и меру той денудации, которой подвергалась земная кора. Поэтому-то и нужно видеть собственными глазами огромные толщи нагроможденных один на другой слоев, наблюдать ручейки, несущие вниз мутный ил, волны, подтачивающие обрывы морского берега, чтобы сколько-нибудь понять течение времен, памятники которых мы видим повсюду вокруг нас.
Поучительно бродить вдоль морского берега, сложенного из не слишком твердых пород, и наблюдать процесс разрушения. Прилив в большинстве случаев доходит до скал лишь на короткое время два раза в день, и волны подтачивают их лишь тогда, когда они несут с собою песок и гальку, так как чистая вода, конечно, не в состоянии стачивать породу. Когда, наконец, основание скалы подрыто, огромные глыбы низвергаются вниз; оставаясь неподвижными, они разрушаются атом за атомом, пока не уменьшатся настолько, что начнут перекатываться волнами и, таким образом, быстрее раздробляться на гальку, песок или ил. Но как часто мы видим вдоль подножия отступающих скалистых обрывов округленные валуны, со всех сторон одетые сплошным покровом из морских организмов, указывающим, как медленно идет разрушительная работа прибоя и как редко эти валуны перекатываются волнами! Однако, проследив на протяжении нескольких миль линию скалистых береговых обрывов, подвергающихся разрушению, мы убедимся, что только местами, на коротком протяжении или вокруг какого-нибудь выступа, можно в настоящее время наблюдать процесс разрушения береговых скал. По виду поверхности и характеру растительности можно заключить, что прошли целые годы с того времени, когда вода подрывала здесь основание скал.
В недавнее время, однако, мы узнали, благодаря исследованиям Рамзи (Ramsay), продолжившего работу многих превосходных наблюдателей – Джукса (Jukes), Гейки (Geikie), Кроулла (Croll) и других, что разрушение поверхности суши атмосферными факторами представляет процесс гораздо более важный, чем разрушение морского берега или работа морских волн. Вся поверхность суши подвергается химическому действию атмосферы и дождевой воды с растворенной в ней углекислотой, а в холодных странах – и действию мороза; разъединенное этой работой вещество сносится сильным дождем вниз даже по слабым склонам, а также, особенно в сухих областях, и ветром в большей степени, чем это обычно предполагают; далее оно переносится потоками и реками, которые, если они быстры, углубляют свои русла и перетирают обломки. В дождливый день даже в местности со слабоволнистой поверхностью мы видим в мутных ручьях, сбегающих с каждого склона, результаты разрушительной работы атмосферы. М-ры Рамзи и Уитикер (Whitaker) показали – и это весьма замечательное наблюдение, – что большие гряды в Вельдской области, а также и идущие поперек Англии, принимавшиеся прежде за древний морской берег, не могли иметь такого происхождения, потому что каждая из этих гряд состоит из одной и той же формации, тогда как наши прибрежные скалы всюду состоят из разных сменяющих одна другую формаций. Раз это так, мы должны допустить, что утесы обязаны своим происхождением главным образом тому, что породы, из которых они сложены, лучше противостояли разрушительной работе атмосферы, чем прилежащая поверхность; вследствие этого прилежащая местность мало-помалу понижалась, а линии более твердых пород сохранялись в виде возвышений. Ничто не оставляет в нашем сознании более глубокого впечатления о течении времени, соответственно нашему понятию о времени, чем приобретенное таким образом представление о значении атмосферных факторов, кажущихся столь ничтожными по силе и действующих так медленно, но приводящих к столь важным результатам.
Получив, таким образом, представление о той медленности, с какой суша разрушается работой атмосферы и прибоем волн, поучительно для оценки продолжительности минувшего времени, с одной стороны, представить себе те массы породы, какие были удалены с поверхности многих обширных областей, а с другой стороны, толщину наших осадочных формаций. Я вспоминаю, как сильно я был поражен видом вулканических островов, которые были изъедены работой волн и берега которых со всех сторон обрывались отвесными скалами в тысячу и две тысячи футов высотой; это было тем более поразительно, что пологий склон потоков лавы, обусловленный ее прежним состоянием, с первого взгляда указывал, как далеко твердые каменные пласты продолжались когда-то в открытый океан. Такую же историю, но еще более понятным языком, рассказывают нам сдвиги – эти большие разломы, вдоль которых слои приподнялись по одну сторону или опустились по другую на высоту или глубину в тысячи футов; действительно, с тех пор, как раскололась земная кора и произошло это смещение слоев, внезапное, или, как теперь думает большинство геологов, медленное и происходившее в несколько приемов, земная поверхность была до такой степени выровнена, что теперь не видно снаружи никакого следа этих колоссальных смещений. Пеннинский сдвиг, например, имеет более 30 миль в длину, и на этом протяжении вертикальное смещение слоев колеблется в пределах от 600 до 3000 футов. Проф. Рамзи описал сдвиг в Энглеси со смещением слоев в 2300 футов, и он же сообщает мне, что он вполне уверен в существовании в Мерионетшире сдвига в 12 000 футов; несмотря на это, во всех упомянутых случаях на поверхности земли нет ничего, что указывало бы на столь громадные передвижения, так как толщи пород по обе стороны разлома срезаны под один уровень.
С другой стороны, во всех частях света толщи осадочных пород имеют изумительную мощность. В Кордильерах я наблюдал массу конгломерата толщиной в 10000 футов; и хотя конгломераты кумулировались, по всей вероятности, быстрее, чем более мелкозернистые осадки, однако, состоя из обтертых и округленных галек, из которых каждая несет на себе печать времени, они могут служить наглядным свидетельством того, насколько медленно должна была нагромождаться их масса. Проф. Рамзи сообщил мне, какова максимальная мощность последовательных формаций в различных частях Великобритании, определенная в большинстве случаев непосредственным измерением; вот результаты этих измерений.
ФутыПалеозойские слои (не включая изверженных пород)57 154Вторичные [мезозойские слои]13 190Третичные слои2240Это составляет вместе 72 584 фута, т. е. приблизительно 13 и три четверти английских миль. Некоторые формации, развитые в Англии в виде тонких слоев, представляют на континенте толщи в тысячи футов мощностью. Сверх того, в пределах каждой последовательной формации существуют, согласно мнению большинства геологов, перерывы огромной продолжительности. Таким образом, колоссальная толща осадочных пород Англии дает только приблизительное представление о времени, в течение которого они кумулировались. Размышление обо всем этом оставляет в уме такое же впечатление, как и напрасные попытки составить себе ясное представление о вечности.
0днако это впечатление не совсем верно. М-р Кроулл в одной интересной статье замечает, что мы ошибаемся не тогда, «когда составляем себе слишком преувеличенное понятие о продолжительности геологических периодов», а тогда, когда оцениваем их годами. Когда геолог останавливает свое внимание на обширных и сложных явлениях и потом смотрит на цифры, изображающие несколько миллионов лет, то впечатление, возникающее при этом в уме, бывает в том и другом случае различно и цифры кажутся с первого взгляда слишком малы. Вычисляя известное количество осадка, ежегодно сносимого некоторыми реками, соответственно тем площадям, с которых этот осадок поступает в реки, м-р Кроулл доказывает, что если иметь в виду денудацию атмосферными факторами, то для постепенного разрушения и сноса слоя твердой породы в 1000 футов толщиной со среднего уровня всей площади нужно шесть миллионов лет. Вывод этот кажется изумительным, и некоторые соображения приводят нас к предположению, не слишком ли преувеличена эта цифра, но если даже мы уменьшим ее вдвое или вчетверо, результат все-таки останется поразительным. Немногие из нас, впрочем, знают, что на самом деле представляет собой миллион; м-р Кроулл дает следующую иллюстрацию этого: возьмите узкую полоску бумаги в 83 фута и 4 дюйма длиной и протяните ее вдоль большой залы; затем отметьте на одном конце этой ленты десятую часть дюйма. Эта десятая часть дюйма будет представлять собою сто лет, а вся лента – миллион лет. Что касается предмета настоящего сочинения, не следует забывать, что означают эти сто лет, изображенные такой крайне ничтожной мерой в зале вышеуказанных размеров. Некоторые выдающиеся животноводы в продолжение своей жизни в такой степени модифицировали некоторых из высших животных, что они вызвали образование того, что заслуживает названия новой подпороды, хотя высшие животные размножаются значительно медленнее, чем большая часть низших животных. Немногие люди тщательно, заботились о каком-нибудь стаде на протяжении более полустолетия, так что столетие выражает собой последовательную работу двух таких животноводов. Нельзя предполагать, что изменение видов в природе всегда протекает так быстро, как преобразование домашних животных под руководством методического отбора. Во всяком случае, более уместно сравнение с результатами бессознательного отбора, т. е. сохранения наиболее полезных или наиболее красивых животных без всякого намерения модифицировать породу; а посредством такого процесса бессознательного отбора многие породы заметно преобразовывались в продолжение двух или трех столетий.
Изменение видов протекает, вероятно, гораздо медленнее, и в пределах одной и той же страны только немногие претерпевают такое изменение одновременно. Эта медленность происходит оттого, что все обитатели одной и той же страны уже так хорошо адаптированы один к другому, что новые места в экономии природы открываются через длинные промежутки времени, благодаря всякого рода физическим переменам или из-за иммиграции новых форм. Более того, вариации или индивидуальные различия соответствующего свойства, благодаря которым некоторые из обитателей могли бы быть лучше приспособлены к их новым местам, когда условия меняются, могут и не возникнуть тотчас же. К сожалению, у нас нет средств определить мерою годов, какой нужен период времени, чтобы вид был модифицирован; но нам придется еще вернуться к вопросу о времени.
О бедности наших палеонтологических коллекций.
Обратимся теперь к нашим наиболее богатым геологическим музеям. Что за жалкую картину они собой представляют! Что наши коллекции неполны, с этим все согласны. Никогда не следует забывать замечания Эдварда Форбза, этого замечательного палеонтолога, что очень многие ископаемые виды были установлены и теперь известны по единственному и нередко неполному экземпляру или по немногим экземплярам, собранным на небольшом пространстве. Лишь небольшая часть земной поверхности была исследована геологически, и ни одна местность не исследована с достаточной полнотой, что доказывают важные открытия, которые ежегодно делаются в Европе. Совершенно мягкие организмы совсем не могут сохраниться. Раковины и кости разрушаются и исчезают, если остаются на дне моря в тех местах, где осадки не отлагаются. Мы, вероятно, сильно ошибаемся, если думаем, что осадки отлагаются почти по всему дну моря настолько быстро, чтобы ископаемые остатки могли быть засыпаны и сохраниться. На огромном протяжении океана яркий синий цвет воды свидетельствует о ее чистоте. Известны многие случаи, указывающие, что какая-нибудь формация была, после перерыва огромной продолжительности, соответственно покрыта другой, более поздней формацией, так что нижележащий слой не потерпел за этот промежуток времени разрушения; это можно, по-видимому, объяснить только тем, что дно морское нередко остается на долгие времена в неизменном положении. Остатки, погребенные в песке или гравии, после поднятия слоев обычно растворяются благодаря просачиванию дождевой воды, содержащей в себе углекислоту. Некоторые из тех многих родов животных, которые населяют морское побережье между уровнем прилива и отлива, сохраняются, по-видимому, лишь в редких случаях. Например, некоторые виды Chthamalinae (подсемейство сидячих усоногих раков) повсеместно в бесчисленном множестве покрывают прибрежные скалы; все они строго прибрежные животные, кроме одного средиземноморского вида, живущего на больших глубинах, и этот-то вид был найден в ископаемом состоянии в Сицилии, тогда как никакой другой вид до сих пор не встречался в отложениях третичной системы, но в настоящее время известно, что род Chthamalus существовал в меловой период. Наконец, многие мощные толщи осадков, требовавшие весьма продолжительного времени до своего отложения, совершенно лишены органических остатков, и причина этого явления остается для нас непонятной; один из поразительнейших примеров этого представляет флиш – формация, состоящая из сланцев и песчаников в несколько тысяч, местами до шести тысяч футов толщиной, тянущаяся на протяжении по крайней мере 300 миль от Вены к Швейцарии; в этой формации, несмотря на самые тщательные поиски, не было найдено никаких ископаемых, кроме немногих растительных остатков.
Что касается наземных форм, живших в течение вторичного [мезозойского] и палеозойского периодов [эр], нечего и говорить, что наши сведения о них в высшей степени отрывочны. Например, достаточно сказать, что до недавнего времени не было найдено ни одной наземной раковины, принадлежащей какому-либо из этих громадных отрезков времени, если не считать одного вида, открытого сэром Ч. Лайеллем и д-ром Досоном (Dawson) в каменноугольных слоях Северной Америки; но теперь наземные раковины найдены в лейясе. По отношению к остаткам млекопитающих один взгляд на историческую таблицу, приведенную в «Руководстве» Лайелля, докажет лучше, чем целые страницы подробностей, насколько случайно и редко они сохраняются. И эта редкость их неудивительна, если вспомнить о том, как много было найдено костей третичных млекопитающих или в пещерах, или в озерных отложениях, и о том, что ни одна пещера и ни одно несомненное озерное отложение неизвестны ни среди вторичных [мезозойский], ни среди палеозойских формаций.
Но неполнота геологической летописи в значительной степени зависит от другой, более важной причины, чем все упомянутые выше, а именно: разные формации отделены одна от другой большими промежутками времени. Это мнение горячо поддерживалось многими геологами и палеонтологами, которые, подобно Э. Форбзу, совсем не верят в изменчивость видов. Когда мы смотрим на ряд формаций, расположенных в виде таблиц в геологических сочинениях, или когда мы прослеживаем их в природе, нам трудно отрешиться от мысли, что они следуют без перерыва одна за другой. Но мы знаем, например, по знаменитому сочинению сэра Р. Мерчисона (R. Murchison) о России, какие пробелы существуют в этой стране между налегающими одна на другую формациями; то же самое известно и о Северной Америке и о многих других странах. Самый опытный геолог, если бы он сосредоточил свое внимание исключительно на этих больших областях, никогда не заподозрил бы, что в те периоды, о которых не осталось памятников в его собственной стране, кумулировались в других местах мощные толщи осадков, заключающих в себе новые и своеобразные формы жизни. И если в каждой отдельной стране нельзя составить почти никакого представления о продолжительности времени, протекшего между последовательными формациями, то можно заключить отсюда, что и нигде нельзя определить это. Частые и значительные перемены в минералогическом составе следующих одна за другой формаций обычно указывают на значительные перемены в географии окружающих стран, откуда происходил осадочный материал, и подтверждают то мнение, что в пределах каждой формации протекли громадные промежутки времени.
Мы можем, я думаю, видеть, почему геологические формации каждой страны почти всегда оказываются перемежающимися, т. е. не следовали без перерыва одна за другой. Когда я прослеживал на протяжении многих сотен миль берега Южной Америки, поднявшиеся на несколько сотен футов в течение недавнего периода, едва ли какой-либо другой факт поразил меня более, чем отсутствие каких бы то ни было недавних отложений, достаточно значительных, чтобы было чему сохраниться даже за короткий геологический период. Вдоль всего западного берега, у которого живет своеобразная морская фауна, третичные слои так слабо развиты, что от различных своеобразных морских фаун, сменявших здесь одна другую, вероятно, не сохранится до отдаленных времен никаких памятников. Небольшое размышление разъяснит нам, почему вдоль поднимающегося западного побережья Южной Америки нигде нельзя найти значительных формаций с современными или третичными остатками, несмотря на то, что количество приносимого в течение веков осадка должно было бы быть весьма велико благодаря гигантскому разрушению прибрежных скал и впадению в море мутных потоков. Объясняется это, без сомнения, тем, что осадки прибрежной и сублиторальной полосы постоянно смываются, коль скоро они, следуя за медленным и постепенным поднятием страны, вступают в область разрушительного действия берегового прибоя.
Можно, кажется, заключить отсюда, что только чрезвычайно мощные, плотные или огромные массы осадка могут устоять против непрестанного действия прибоя во время первого своего поднятия и во время последующих колебаний морского уровня, а также и против наступающей в дальнейшем разрушительной работы атмосферы. Такие мощные и обширные скопления осадка могут образоваться двояким образом: либо в глубоких пучинах моря, и в этом случае морское дно не будет так богато населено разнообразными формами жизни, как более мелкое море, и масса осадка, будучи поднята, даст лишь неполное представление об организмах, населявших в период его отложения соседнюю область моря; либо осадок значительной мощности и протяжения может отлагаться на медленно понижающемся дне мелкого моря. В этом последнем случае море должно оставаться мелким и представлять условия, благоприятные для многих и разнообразных форм во все время, пока скорость опускания и быстрота накопления осадка почти уравновешивают одна другую, и таким образом может отложиться формация, богатая ископаемыми и достаточно мощная, чтобы устоять против той сильной денудации, которой она подвергнется, когда поднимется.
Я убежден, что почти все наши древние формации, в которых преобладают толщи, богатые ископаемыми, образовались таким образом при оседании. Со времени опубликования моих взглядов на этот предмет в 1845 г. я не переставал следить за успехами геологии и с удивлением замечал, как один автор за другим, говоря то об одной, то о другой большой формации, приходили к заключению, что она отлагалась при оседании. Я могу прибавить к этому, что только одна древняя третичная формация на западном берегу Южной Америки, представляющая толщу, настолько значительную, что она устояла от разрушения, которому до сих пор подвергалась, но которая едва ли сохранится до сколько-нибудь отдаленного геологического периода, эта формация отлагалась в период колебания уровня и поэтому приобрела значительную мощность.
Все геологические факты ясно указывают нам, что каждая область подвергалась многочисленным медленным колебаниям уровня, и, по-видимому, эти колебания захватывали большие пространства. Следовательно, формации, богатые ископаемыми и достаточно мощные и обширные, чтобы противостоять последующему разрушению, могли в периоды опускания образоваться в обширных областях, но только там, где количество приносимого осадка было достаточно, чтобы глубина моря продолжала оставаться незначительной и чтобы остатки заносились и сохранялись, прежде чем они успеют разрушиться. С другой стороны, пока дно моря остается неподвижным, мощные отложения не могут кумулироваться в мелководных областях, наиболее благоприятных для жизни. Еще менее это возможно в промежуточные периоды поднятия или, вернее сказать, уже накопленные к тому времени слои должны обычно подвергаться разрушению, по мере того как они поднимаются и попадают в сферу действия морского прибоя.
Эти замечания относятся главным образом к прибрежным и сублиторальным отложениям. Что касается обширного, но неглубокого моря, какое например существует в пределах большей части Малайского архипелага, где глубина колеблется от 30 или 40 до 60 фатомов, там может образоваться в период поднятия формация обширного протяжения, которая не подвергнется значительной денудации во время своего медленного поднятия; но мощность такой формации не может быть велика, так как она благодаря движению поднятия должна быть меньше, чем глубина, на которой она образовалась; отложение это не будет также очень уплотнено и не будет прикрыто вышележащими формациями, благодаря чему весьма вероятно, что оно будет смыто разрушительной работой атмосферы и морским прибоем во время последующих колебаний уровня. Впрочем, м-р Хопкинз (Hopkins) высказал мнение, что если некоторая часть области поднимается и, прежде чем подвергнется денудации, станет вновь опускаться, то толща осадков, образовавшихся в период поднятия, хотя бы и незначительная, может затем оказаться покрытой новыми отложениями и, таким образом, сохраниться на долгие времена.
М-р Хопкинз выражает также мнение, что осадочные слои значительного горизонтального протяжения лишь в редких случаях нацело разрушались. Но все геологи, за исключением тех немногих, которые признают, что наши теперешние метаморфические сланцы и магматические породы образовали когда-то первичное ядро Земли, согласятся, что с поверхности этих пород срезаны толщи огромного протяжения, когда-то их покрывавшие. В самом деле, едва ли возможно допустить, что подобные породы могли отвердеть и кристаллизоваться, оставаясь непокрытыми; впрочем, если процесс метаморфизма происходил на больших океанических глубинах, прежний защитный покров этих пород не должен был достигать значительной мощности. Допустив теперь, что гнейс, слюдяной сланец, гранит, диорит и т. д. некогда были обязательно покрыты, как можем мы объяснить себе, что теперь эти породы обнажены на обширных пространствах в различных частях света, помимо предположения, что все покрывавшие их слои были впоследствии полностью денудированы? Что такие обширные области действительно существуют, в этом не может быть сомнения; гранитная область Парима, согласно описанию Гумбольдта (Humboldt), по крайней мере в 19 раз больше Швейцарии. К югу от Амазонки на карте Буэ показана область, сложенная из пород этого типа, и равная Испании, Франции, Италии, части Германии и Великобритании, вместе взятым. Эта область еще не была обстоятельно исследована, но, по единогласному свидетельству путешественников, гранитные породы там чрезвычайно широко распространены; так, фон Эшвеге (Eschwege) дает детальный разрез этих пород, начинающийся от Рио-де-Жанейро и тянущийся по прямой линии внутрь страны на 260 географических миль; я сам проехал по другому направлению и на расстоянии 150 миль не видал ничего, кроме гранитных пород. Я исследовал многочисленные образцы, собранные вдоль всего берега от Рио-де-Жанейро до устья Ла-Платы на протяжении 1100 географических миль, и все они оказались принадлежащими к этому классу пород. Внутри страны, вдоль всего северного берега Ла-Платы, я наблюдал помимо поздних третичных пластов, только один небольшой участок слабометаморфизированных пород, которые могли представлять собой только остаток первоначального покрова гранитной серии. Обращаясь к хорошо известной области, именно к Соединенным Штатам и Канаде, и пользуясь прекрасной картой, составленной проф. Г. Д. Роджерзом (Н. D. Rogers), я вычислил площади, вырезая их из карты и взвешивая бумагу, и нашел, что метаморфические (исключая «полуметаморфические») и гранитные породы превосходят в отношении 19 к 12.5 все более поздние палеозойские формации, взятые вместе. Во многих странах метаморфические и гранитные породы оказались бы значительно более распространенными, чем они кажутся теперь, если бы была удалена вся толща осадочных слоев, которая несогласно залегает на них и которая не могла составлять части того первоначального покрова, под которым они кристаллизовались. Следовательно, вполне вероятно, что в некоторых частях света целые формации были полностью денудированы и от них не осталось никакого следа.
3десь заслуживает внимания еще одно замечание. Во время периодов поднятия область суши и примыкающая к ней область мелководья увеличиваются, и при этом часто могут возникать новые стации; а все это, как было разъяснено раньше, благоприятствует образованию новых разновидностей и видов; но именно к этим периодам и относятся обычно пробелы в геологической летописи. С другой стороны, во время опускания обитаемая площадь и число обитателей должны сокращаться (за исключением форм, живущих у берегов континента, начинающего распадаться на архипелаг) и, следовательно, во время опускания должно происходить усиленное вымирание и лишь немногие разновидности или виды могут возникнуть вновь; а именно в эти-то периоды опускания и кумулировались осадки, наиболее богатые ископаемыми.
Об отсутствии многочисленных промежуточных разновидностей в каждой отдельной формации.
На основании всех этих соображений нельзя сомневаться в том, что геологическая летопись, рассматриваемая в целом, в высшей степени неполна; но если обратить внимание на каждую формацию в отдельности, весьма трудно понять, почему мы не находим в ней связующих переходных разновидностей между родственными видами, жившими в ее начале и в ее конце. Известны многие примеры, когда разновидности одного и того же вида встречаются в верхней и нижней частях одной и той же формации; так, Траутшольд (Trautschold) приводит значительное число примеров в отношении аммонитов, а Хильгендорф (Hilgendorf) описал весьма интересный случай, где десять форм Planorbis multiformis представляют градуальные переходы в последовательных слоях одной пресноводной формации в Швейцарии. Хотя каждая формация, бесспорно, требовала огромного числа лет для своего отложения, тем не менее можно привести многие причины, объясняющие, почему каждая из них обычно не заключает в себе непрерывных переходов связующих звеньев между видами, жившими в начале ее и в конце; но я не могу в надлежащей мере оценить относительное значение нижеследующих соображений.
Хотя каждая формация может обозначать собой весьма длинный ряд лет, но каждая из них, вероятно, коротка сравнительно с периодом времени, необходимым для изменения одного вида в другой. Мне известно, что два палеонтолога, мнения которых заслуживают полного уважения, именно Брони и Вудуард (Woodward), пришли к заключению, что средняя продолжительность каждой формации вдвое или втрое превосходит среднюю продолжительность существования видовых форм. Но непреодолимые трудности препятствуют нам, как мне кажется, прийти к сколько-нибудь надежному выводу в этом отношении. Встречая какой-нибудь вид впервые в середине отложений данной формации, в высшей степени опрометчивым будет заключать отсюда, что он не существовал где-нибудь и ранее. И точно так же, замечая, что какой-нибудь вид исчезает, прежде чем были отложены последние слои формации, столь же опрометчиво предполагать, что он именно тогда вымер. Мы забываем, насколько мала площадь Европы сравнительно со всей земной поверхностью; но и в пределах Европы различные ярусы одной и той же формации еще не сопоставлены между собой вполне точно.
Относительно всевозможных морских животных мы можем смело утверждать, что здесь в широких размерах имели место миграции, вызывавшиеся климатическими и другими переменами; и когда мы видим, что вид впервые появляется в какой-нибудь формации, мы можем считать вероятным, что он в это время только впервые иммигрировал в эту область. Например, хорошо известно, что некоторые виды появились несколько раньше в палеозойских слоях в Северной Америке, чем в тех же слоях в Европе; по-видимому, потребовалось известное время для их миграции из американских морей в европейские. При изучении позднейших отложений в разных частях света было замечено, что некоторые доныне живущие виды обычны в данном отложении, но исчезли в соседнем море, или, наоборот, что некоторые виды в настоящее время изобилуют в соседнем море, но редки или совсем отсутствуют в данном отложении. В высшей степени поучительно рассмотреть многие вполне доказанные случаи миграции обитателей Европы в продолжение ледниковой эпохи, которая представляет только часть целого геологического периода, а также и поразмыслить об изменениях морского уровня, о крайних переменах климата и об огромной продолжительности времени – все в пределах того же ледникового периода. Можно, однако, сомневаться в том, что в какой-нибудь части света непрерывно отлагались осадочные слои, заключающие в себе ископаемые остатки, в течение всего этого периода в одной и той же области. Невероятно, например, чтобы осадки отлагались в продолжение всего ледникового периода близ устья Миссисипи в пределах той глубины, на которой морские животные могут наилучше развиваться, так как мы знаем, что в других частях Америки за этот самый промежуток времени совершились большие географические перемены. Когда те самые слои, которые отложились в неглубоком море близ устья Миссисипи в продолжение некоторой части ледникового периода, подвергнутся поднятию, органические остатки будут, вероятно, впервые появляться и исчезать на различных уровнях вследствие миграций видов и географических перемен. И в отдаленном будущем геолог, изучая эти слои, будет склонен прийти к заключению, что средняя продолжительность существования организмов, погребенных в этих слоях, была меньше, чем продолжительность ледникового периода, тогда как на самом деле она значительно больше, так как эти организмы начали существовать еще до ледникового периода и существуют по настоящее время.
Для того чтобы можно было получить полную серию градаций между двумя формами из верхней и нижней частей одной и той же формации, отложение должно было кумулироваться непрерывно в продолжение долгого периода, достаточного для медленного процесса их модификаций; следовательно, отложение должно иметь весьма значительную мощность и претерпевающие изменения виды должны были жить все это время в той же самой области. Но мы видели, что мощная формация, содержащая ископаемые во всей своей толще, может кумулироваться только в течение периода опускания, и для того, чтобы глубина оставалась приблизительно одинаковой, что необходимо для того, чтобы одни и те же морские виды могли жить на одном и том же пространстве, быстрота кумуляции осадка должна приблизительно уравновешивать быстроту опускания. Но этот самый процесс опускания имеет следствием погружение той области, откуда доставляется материал для осадка, и, таким образом, количество доставляемого материала уменьшается, тогда как опускание все продолжается. В действительности это почти точное соответствие между количеством приносимого осадка и быстротой опускания представляет, вероятно, редкую случайность, так как было замечено многими палеонтологами, что очень мощные отложения обычно не содержат ископаемых организмов и что последние встречаются только близ верхней или близ нижней границы таких отложений.
По-видимому, и каждая отдельная формация, подобно целой сери формаций какой-нибудь страны, обычно представляет собой перемежающееся напластование. Когда мы наблюдаем, как это весьма нередко случается, формацию, сложенную из слоев весьма различного минералогического состава, мы вправе предположить, что в процессе отложения ее были большие или меньшие перерывы. Но даже самое внимательное исследование какой-нибудь формации не дает нам никакого представления о продолжительности времени, какое необходимо было для ее отложения. Можно привести много примеров того, что слои всего в несколько футов толщиною представляют собою формации, имеющие в других местах мощность в тысячи футов и требовавшие для своей кумуляции огромного периода времени; и, однако, никто не заподозрил бы, не зная этого факта, какому огромному промежутку времени соответствует эта менее мощная формация. Можно указать многие случаи, когда нижние слои какой-либо формации были приподняты, подверглись денудации, вновь опустились и были покрыты верхними слоями той же формации – факты, указывающие на то, что продолжительные, но легко ускользающие от внимания перерывы имели место при отложении таких слоев. В других случаях большие ископаемые деревья, еще сохранившие вертикальное положение, в котором они росли, дают нам ясные указания на многие длинные промежутки времени и на изменение уровня страны в продолжение процесса отложения, о чем мы и не догадывались бы, если бы не сохранились эти деревья; так, сэр Ч. Лайелль и д-р Доусон нашли в Новой Шотландии угленосные слои в 1400 футов мощностью с древними, содержащими корни прослойками, которые заметны одна над другой не менее как на 68 различных уровнях. Таким образом, когда один и тот же вид встречается в основании, в средних слоях и в верхних горизонтах какой-нибудь формации, весьма вероятно, что он не жил в одном и том же месте в продолжение всего периода отложения, но исчезал и вновь появлялся и, быть может, неоднократно, пока длился один и тот же геологический период. Следовательно, если этот вид претерпел значительное изменение во время отложения одной геологической формации, один ее разрез не будет заключать в себе все тонкие промежуточные градации, которые, согласно нашей теории, должны были существовать, но будет заключать внезапные, хотя, быть может, и незначительные преобразования этой формы.
Чрезвычайно важно помнить, что натуралисты не имеют золотого правила, при помощи которого можно было бы различать виды и разновидности; они допускают некоторую слабую изменчивость каждого вида, но когда они встречают несколько большие различия между какими-нибудь двумя формами, они считают обе эти формы за отдельные виды, если только они не принуждены связать их вместе очень близкими промежуточными градациями, а на это, по только что изложенным причинам, весьма редко можно рассчитывать, имея дело с одним каким-либо геологическим разрезом. Предположим, что В и С представляют собою два вида, а третий, А, найден в более древнем лежащем ниже слое; если бы даже А был строго промежуточным между В и С, он был бы просто признан за третий, отчетливо отличающийся вид, если только в то же самое время он не оказался тесно связанным промежуточными разновидностями с одной или с обеими формами. Не следует, однако, забывать, как это было уже объяснено, что хотя бы А и был действительным прародителем В и С, из этого еще не следует непременно, чтобы он был во всех отношениях строго промежуточным между ними. Таким образом, мы можем получить родоначальный вид и некоторых модифицированных потомков из нижних и верхних слоев одной и той же формации, и если только мы не имеем многочисленных последовательных переходных форм, мы можем и не догадаться о существовании между ними кровного родства и сочтем их, следовательно, за различные виды.
Известно, на основании каких незначительных отличий многие палеонтологи установили свои виды; и они делают это еще охотнее, если экземпляры происходят из различных подразделений одной и той же формации. Некоторые опытные конхиологи низводят теперь на степень разновидностей многие из очень хороших видов, установленных Д'Орбиньи (D'Orbigny) и другими; и в этом мы, конечно, находим некоторое указание на изменение, которое, согласно нашей теории, должно быть обнаружено. Обратимся еще раз к поздним третичным отложениям, содержащим многие раковины, идентичные, по мнению большинства натуралистов, с ныне живущими видами; некоторые превосходные натуралисты, как Агассиц (Agassiz) и Пикте (Pictet), утверждают, что все эти третичные виды представляют собой хорошо различимые виды, хотя и допускают, что их отличия невелики; таким образом, если только не предположить, что эти выдающиеся натуралисты были введены в заблуждение собственным воображением и что верхнетретичные виды в сущности ничем не отличаются от своих ныне живущих заместителей, или если не допустить, вопреки мнению большинства натуралистов, что все эти третичные виды действительно отличаются от нынешних, то мы имеем здесь указание на часто встречающиеся слабые модификации нужного качества. Если обратиться к несколько большим промежуткам времени, именно к различным, но последовательным ярусам одной и той же большой формации, мы увидим, что погребенные в них ископаемые, хотя и признаются всеми за различные виды, более тесно связаны между собой, чем виды, находимые в формациях, дальше отстоящих друг от друга; так что и здесь мы встречаем несомненное свидетельство в пользу изменения в том направлении, какое требуется теорией; но к этому последнему вопросу я еще вернусь в следующей главе.
По отношению к животным и растениям, которые быстро размножаются и мало передвигаются, есть основание предполагать, как это мы видели раньше, что их разновидности первоначально бывают обычно приурочены к одной местности; такие локальные разновидности распространены нешироко и вытесняют родоначальные формы только после своей модификации и усовершенствования в довольно значительной степени. Согласно этой точке зрения, мало вероятности открыть в одной формации какой бы то ни было страны все прежние переходные градации между какими-нибудь двумя формами, так как можно предположить, что последовательные изменения имели локальный характер, т. е. совершались в пределах одной ограниченной местности. Морские животные большей частью широко распространены, и мы видели, что среди растений наиболее богаты разновидности те, которые распространены наиболее широко; также вполне вероятно, что те моллюски и другие морские животные, которые наиболее широко распространены далеко за пределами известных в Европе геологических формаций, чаще давали начало сперва локальным разновидностям, а потом и новым видам; а это опять-таки значительно понижает нашу возможность проследить переходные ступени в какой-нибудь одной геологической формации.
Можно указать и еще одно более важное соображение, высказанное недавно д-ром Фолкнером (Falconer) и приводящее к тому же заключению, именно, что период, в продолжение которого каждый вид подвергался модифицированию, хотя и очень продолжительный, если измерять его годами, был, вероятно, короток по сравнению с тем временем, в течение которого вид не подвергался какому-либо изменению.
Не следует забывать, что в настоящее время, располагая для исследования полными экземплярами, мы лишь в редких случаях можем связать две формы промежуточными разновидностями, и, таким образом, доказать их принадлежность к одному и тому же виду до тех пор, пока не будет собрано много экземпляров из разных местностей; а по отношению к ископаемым видам это редко бывает возможно. Невероятность нашей способности связывать между собой виды посредством многочисленных нечувствительных переходных ископаемых звеньев мы, вероятно, лучше всего осознаем, если спросим: будет ли, например, геолог в будущем в состоянии доказать, что наши разнообразные породы рогатого скота, овец, лошадей и собак произошли от одного корня или от нескольких аборигенных корней; то же применительно к известным морским моллюскам, которые живут у берегов Северной Америки и которые считаются одними конхиологами за особые виды, отличные от их европейских представителей, а другими только за разновидности – являются ли они действительно только разновидностями или, как говорят, различны в видовом отношении. Это будет возможно для будущего геолога лишь в том случае, если он откроет в ископаемом состоянии многочисленные переходные градации промежуточного характера, а это в высшей степени невероятно.
Авторы, верящие в неизменяемость видов, снова и снова не переставали утверждать, что геология вообще не обнаруживает никаких связующих форм. Это утверждение, как мы увидим в ближайшей главе, совершенно ошибочно. По замечанию сэра Дж. Лаббока (J. Lubbock), «каждый вид представляет связующее звено между другими родственными формами». Если мы возьмем род, состоящий из двух десятков видов, современных и вымерших, и уничтожим из них четыре пятых, то оставшиеся виды, без всякого сомнения, будут значительно более отличаться один от другого. Если между уничтоженными таким образом формами окажутся крайние формы, самый род будет тогда более обособлен от других родственных ему родов. В действительности геологическими исследованиями еще не обнаружено существование в прежние времена бесчисленных градаций, настолько же тонких, как между современными разновидностями которые связывают воедино почти все существующие и вымершие виды. Но этого нельзя и ожидать, и все же оно неоднократно выдвигалось в качестве наиболее серьезного возражения против моих взглядов.
Быть может, было бы уместно заключить предшествующие замечания о причинах неполноты геологической летописи следующей воображаемой иллюстрацией. Малайский архипелаг по величине почти равен Европе от Нордкапа до Средиземного моря и от Великобритании до России и, следовательно, равен по протяжению всем геологическим формациям, которые были сколько-нибудь обстоятельно изучены, за исключением формаций Соединенных Штатов Америки. Я вполне согласен с м-ром Годуин-Остеном (Godwin-Austen), что современное состояние Малайского архипелага с его многочисленными большими островами, разделенными широкими, но неглубокими морями, вероятно, представляет нам то состояние, в каком находилась Европа в то время, когда происходило отложение большей части наших формаций. Малайский архипелаг – одна из областей, наиболее богатых органическими существами; однако, если бы собрать все виды, которые когда-либо здесь жили, насколько неполно представили бы они естественную историю всего мира!
Но мы имеем все основания думать, что наземное население архипелага могло бы сохраниться лишь в крайне неполном виде в тех формациях, отложение которых, как мы предполагаем, происходило там. Там могли бы быть погребены лишь немногие из числа животных в строгом смысле прибрежных или таких, которые живут на голых подводных скалах, а те из них, которые погребены в гравии или песке, не могли бы сохраниться до отдаленной эпохи. Всюду, где осадки не кумулируются на дне моря или где они кумулируются недостаточно быстро, чтобы органические тела могли оказаться защищенными от разрушения, ископаемые остатки и вовсе не сохраняются.
Формации, богатые разнообразными ископаемыми и достаточно мощные, чтобы сохраниться до эпохи, настолько же от нас отдаленной в будущем, насколько в прошедшем отдалены от нас вторичные [мезозойские] формации, могли бы обыкновенно образоваться в архипелаге только в периоды опускания. Эти периоды опускания должны были отделиться один от другого огромными промежутками времени, в продолжение которых данная область либо оставалась неподвижной, либо поднималась; но во время поднятия формации с ископаемыми на обрывистых берегах должны были разрушаться непрерывным действием морского прибоя почти так же быстро, как они кумулировались, пример чего мы теперь видим у берегов Южной Америки. Даже в обширных и мелководных морях архипелага осадочные слои в периоды поднятия едва ли могли кумулироваться значительными массами или покрыться защитным покровом последующих отложений и, таким образом, обеспечить себе вероятность сохранения до очень отдаленных будущих времен. В периоды опускания здесь должно было происходить, вероятно, в значительных размерах массовое вымирание; в периоды поднятия здесь, вероятно, было бы значительное изменение, но геологическая летопись не могла быть особенно полной.
Можно усомниться в том, что продолжительность какого бы то ни было большого периода опускания на всем протяжении архипелага или в его части и одновременной с этим кумуляции осадков превосходила среднюю продолжительность существования одних и тех же видовых форм, а это составляет необходимое условие для сохранения всех последовательных градаций между двумя или несколькими видами. Если не все подобные переходы сохранились, переходные разновидности должны просто казаться новыми, хотя и близкородственными видами. Вероятно также, что каждый большой период опускания должен был прерываться колебаниями уровня и что в эти продолжительные периоды должны были происходить и некоторые климатические изменения; при этих условиях обитатели архипелага должны были мигрировать и в какой бы то ни было формации не могли сохраниться строго последовательные памятники их модификаций.
Весьма многие из морских обитателей архипелага ныне распространены на тысячи миль за его пределы, и по аналогии мы имеем полное право думать, что главным образом именно эти широко распространенные виды или, по крайней мере, некоторые из них должны были чаще всего давать новые разновидности; а разновидности первоначально были локальными, т. е. были ограничены в своем распространении одним данным местом; однако если они обладали каким-либо решительным преимуществом или продолжали дальше модифицироваться и улучшаться, то они должны были медленно распространяться и вытеснять родоначальные формы. Если такие разновидности возвращались на свою древнюю родину, они почти однородно, хотя, быть может, и в очень слабой степени, должны были отличаться от своего прежнего состояния; к тому же они должны были быть погребены в различных, хотя и очень близких горизонтах одной и той же формации; на этом основании и согласно тем правилам, какими руководятся многие палеонтологи, их должны были признавать за новые и хорошо различающиеся виды.
Итак, если есть доля истины в этих замечаниях, мы не имеем права рассчитывать на возможность найти в наших геологических формациях бесконечное число тех хороших переходных форм, какими, согласно нашей теории, все прежние и современные виды одной и той же группы были связаны в одну длинную и разветвленную цепь жизни. Мы должны ожидать лишь наличие немногих звеньев, и их мы действительно находим; из них одни более отдаленно, другие более тесно связаны между собой: как бы ни были близки между собой такие звенья, но если только они находятся в различных ярусах одной и той же формации, считаются многими палеонтологами за различающиеся виды. Я не скрываю, что и не подозревал бы, насколько скудны геологические памятники в наилучше сохранившихся геологических разрезах, если бы отсутствие бесчисленных переходных звеньев между видами, жившими в начале и в конце каждой формации, не было столь веским аргументом против моей теории.
О внезапном появлении целых групп родственных видов.
Многие палеонтологи, например Агассиц, Пикте и Седжвик (Sedgwick), настойчиво указывали на внезапное появление в некоторых формациях целых групп видов как на фатальное возражение против идеи о трансмутации видов. Если бы многочисленные виды, принадлежащие одним и тем же родам или семействам, действительно сразу начинали свое существование, этот факт был бы фатальным для теории эволюции путем естественного отбора. В самом деле, развитие этим путем группы форм, которые все происходят от некоторого общего прародителя, должно было представлять процесс крайне медленный, и прародители должны были жить намного раньше своих модифицированных потомков. Но мы всегда преувеличиваем степень полноты геологической летописи и из того факта, что некоторые роды или семейства не были найдены ниже известного яруса, неправильно заключаем, что они и не существовали ранее этого яруса. Во всяком случае, положительным указаниям палеонтологии можно вполне доверять, тогда как отрицательные данные не имеют значения, как это нередко и подтверждалось фактически. Мы постоянно забываем, насколько велик мир в сравнении с той областью, в которой наши геологические формации были тщательно исследованы; мы забываем, что группы видов могли где-нибудь долгое время существовать и медленно размножаться, прежде чем они появились в древних архипелагах Европы и Соединенных Штатов. Мы не принимаем в достаточной степени в соображение те промежутки времени, какие отделяют наши последовательные формации одну от другой и которые во многих случаях были, быть может, более продолжительны, чем время, потребное для отложения каждой формации. Эти промежутки предоставляли достаточно времени для увеличения числа видов, происшедших от одной родоначальной формы, и в следующей за этим формации такие группы видов могут появиться вдруг, как бы созданные внезапно.
Я хочу напомнить здесь одно замечание, сделанное мною раньше, а именно, что может потребоваться длинный ряд веков для адаптации организма к некоторому новому и своеобразному образу жизни, например к летанию по воздуху, и, следовательно, переходные формы часто должны были на долгое время ограничиваться в своем распространении какой-нибудь одной областью; но раз такая адаптация совершилась и немногие виды приобрели таким образом большое преимущество над другими организмами, достаточно уже сравнительно короткого времени для возникновения многих дивергировавшихся форм, которые быстро и широко распространяются по всему миру. Проф. Пикте в своем превосходном разборе данного сочинения говорит о ранних переходных формах и взял для примера птиц; он не может себе представить, каким образом последовательные модификации передних конечностей их предполагаемого прототипа могли составлять в каком-нибудь отношении преимущество. Однако обратим внимание на пингвинов Южного океана: не находятся ли передние конечности этих птиц как раз в таком промежуточном состоянии, что они «ни лапы, ни крылья»? Между тем эти птицы победоносно отстаивают свое место в битве за жизнь, так как они встречаются в бесчисленном количестве и во многих формах. Я не предполагаю, что мы имеем здесь действительно переходные ступени, через которые прошли крылья птиц; но какую особую трудность встретим мы, допустив возможность того, что какому-нибудь модифицированному потомку пингвина было выгодно приобрести способность сперва перемещаться, хлопая крыльями по водной поверхности, подобно тому, как это делает толстоголовая утка, а, в конце концов, и подниматься над водой и переноситься в воздухе?
Я приведу теперь несколько примеров, поясняющих вышеприведенные замечания, и покажу, каким образом мы рискуем впасть в ошибку, предполагая, что целые группы видов возникли внезапно. Даже за такой короткий промежуток времени, какой протек между первым и вторым изданиями большого палеонтологического сочинения Пикте, изданного в 1844–1846 и в 1853–1857 гг., наши сведения о первом появлении и исчезновении некоторых групп животных значительно модифицировались, а третье издание потребует, вероятно, еще дальнейших перемен. Я могу напомнить хорошо известный факт, что во всех геологических руководствах, изданных всего несколько лет назад, говорилось, что млекопитающие внезапно появились в начале третичного периода. А в настоящее время одно из богатейших известных нам местонахождений ископаемых млекопитающих относится к середине вторичного периода [мезозойской эры], и, кроме того, несомненные млекопитающие были открыты в новом красном песчанике, относящемся почти к самому началу этой великой серии. Кювье не раз высказывал убеждение, что ни в одном из третичных пластов нет ископаемых обезьян, а теперь ископаемые виды открыты в Индии, Южной Америке и Европе, даже в таких глубоких слоях, как миоценовые. Если бы не редкие случаи сохранения отпечатков ног в новом красном песчанике Соединенных Штатов, кто мог бы предположить, что в этот период существовало по крайней мере 30 различных птицеобразных животных, причем некоторые из них гигантских размеров? В этих слоях не было найдено ни одного обломка кости. Еще не так давно палеонтологи держались того мнения, что весь класс птиц появился внезапно в эоценовый период, а теперь мы знаем, по свидетельству проф. Оуэна, что птица несомненно существовала в эпоху отложения верхнего зеленого песчаника; а совсем недавно в юрских сланцах Золенгофена была найдена странная птица Archaeopteryx, с длинным, как у ящерицы, хвостом, на каждом позвонке которого сидела пара перьев, и с крыльями, снабженными двумя свободно выступающими когтями. Это открытие едва ли не яснее всякого другого показало, как мало мы еще знаем о древних обитателях Земли.
Я могу привести еще один пример, которого я сам был свидетелем, и который поэтому особенно поразил меня. В своем труде об ископаемых сидячих Cirripedia я исходил из следующего: большое число ныне живущих и вымерших третичных видов; необыкновенное богатство особей у многих видов, распространенных по всему свету от арктических областей до экватора и живущих в разных зонах глубины, от верхней границы прилива до 50 фатомов; прекрасная сохранность экземпляров даже в древнейших третичных слоях; возможность распознать даже обломок створки этого животного; основываясь на всех этих обстоятельствах, я утверждал, что если бы ископаемые Cirripedia существовали во вторичных [мезозойских] периодах, они несомненно сохранились бы и были бы найдены; а так как ни один вид не был тогда открыт в слоях этого возраста, то я заключил отсюда, что эта большая группа внезапно развилась в начале третичной серии. Это сильно смущало меня, прибавляя, как я тогда думал, еще лишний пример внезапного появления большой группы видов. Но как только моя работа появилась в свет, один опытный палеонтолог г-н Боске (Bosquet) прислал мне рисунок прекрасного экземпляра несомненного сидячего усоногого, которого он сам извлек из меловых отложений Бельгии. И как будто для того, чтобы сделать случай возможно более удивительным, это оказался Chthamalus, очень обычный, крупный и повсюду распространенный род, ни один вид которого до тех пор не был найден даже в каком-либо третичном пласте. Совсем недавно одна Pyrgoma, представительница особого подсемейства сидячих Cirripedia, была открыта м-ром Вудуардом (Woodward) в верхнем мелу, так что в настоящее время у нас имеются достаточные доказательства существования этой группы животных во вторичном периоде [мезозойской эре].
Особенно часто упоминаемый палеонтологами пример внезапного появления целой группы видов представляют костистые рыбы, появляющиеся, по свидетельству Агассица, в нижних слоях мелового периода. Эта группа заключает в себе громадное большинство ныне живущих видов. Но некоторые юрские и триасовые формы теперь всеми признаются за принадлежащие к костистым рыбам; и даже некоторые палеозойские формы были помещены в эту группу одним высоким авторитетом. Если бы костистые рыбы действительно внезапно появились в северном полушарии в начале меловой формации, это был бы в высшей степени замечательный факт, но он представил бы непреодолимое затруднение лишь в том случае, если бы можно было доказать, что в тот же самый период виды костистых рыб внезапно и одновременно развились в других частях света. Почти излишне отмечать, что едва ли хоть одна ископаемая рыба была найдена по ту сторону экватора, и, просматривая «Палеонтологию» Пикте, можно убедиться, что в некоторых формациях Европы известно лишь весьма небольшое число их видов. Некоторые семейства рыб имеют теперь ограниченное распространение; костистые рыбы могли прежде иметь такое же ограниченное распространение, и после того, как они достигли значительного развития в каком-нибудь одном море, они могли широко распространиться. Мы не имеем никакого права предполагать, что моря на земном шаре всегда так же свободно сообщались друг с другом от юга до севера, как в настоящее время. Даже и в наши дни, если бы Малайский архипелаг преобразился в сушу, тропическая часть Индийского океана образовала бы обширный и совершенно замкнутый бассейн, в котором какая-нибудь большая группа морских животных могла бы размножаться; она оставалась бы здесь замкнутой, пока некоторые виды не сделались бы адаптированными к более холодному климату и не получили бы возможность обогнуть южные мысы Африки или Австралии и таким образом достигнуть других, отдаленных морей.
Основываясь на этих соображениях и принимая во внимание наше незнание геологии других стран, лежащих вне пределов Европы и Соединенных Штатов, а также и революции в наших палеонтологических познаниях, вызванные открытиями последних 12 лет, мне, кажется, было бы слишком смело догматически утверждать последовательность органических форм во всем свете; это было бы подобно поведению какого-нибудь натуралиста, который, высадившись на пять минут на пустынном берегу Австралии, начал бы затем рассуждать о количестве и распространении ее форм.
О внезапном появлении групп родственных видов в самых нижних из известных нам слоев, содержащих ископаемые.
Есть еще подобная же трудность, и еще более серьезная. Это то обстоятельство, что виды, принадлежащие к различным главным подразделениям животного царства, внезапно появляются в самых нижних из известных нам пород с ископаемыми остатками. Большая часть аргументов, которые привели меня к убеждению, что все ныне существующие виды одной и той же группы произошли от одного прародителя, применимы с одинаковой силой и к древнейшим известным нам видам. Нельзя, например, сомневаться в том, что все кембрийские и силурийские трилобиты произошли от какого-нибудь одного Crustacean, которое должно было существовать задолго до кембрийского периода и которое, вероятно, сильно отличалось от всех известных нам животных. Некоторые из наиболее древних животных, например Nautilus, Lingula и др., мало отличаются от нынешних видов, и, согласно с нашей теорией, нельзя предположить, чтобы эти древние виды были прародителями всех относящихся к этим группам видов, которые появились впоследствии, так как они ни в какой степени не являются промежуточными между ними по своим признакам.
Следовательно, если эта теория верна, не может быть сомнения в том, что, прежде чем отложился самый нижний кембрийский слой, прошли продолжительные периоды, столь же продолжительные или, вероятно, еще более продолжительные, чем весь промежуток времени между кембрийским периодом и нашими днями, и что в продолжение этих огромных периодов мир изобиловал живыми существами. Здесь мы встречаемся с серьезным возражением, так как кажется сомнительным, чтобы земля существовала достаточно продолжительное время в состоянии, благоприятном для обитания на ней живых существ. Сэр У. Томпсон (W. Thompson) приходит к заключению, что отвердение земной коры едва ли могло произойти менее чем за 20 или более чем за 400 миллионов лет назад и произошло, вероятно, не меньше чем за 98 и не больше чем за 200 миллионов лет. Очень широкие пределы показывают, насколько сомнительны эти данные, и, возможно, что впоследствии в решение этой проблемы будут введены и другие элементы. М-р Кролл полагает, что около 60 миллионов лет протекло со времени кембрийского периода, но это, судя по малому изменению органических форм со времени начала ледниковой эпохи, кажется очень коротким временем для тех многих и значительных перемен жизни, которые несомненно произошли со времени кембрийской формации; и предшествовавшие этому 140 миллионов лет едва ли можно признать достаточными для развития разнообразных форм жизни, которые уже существовали в кембрийский период. Вероятно, впрочем, как настойчиво указывает и сэр Уильям Томпсон, что мир в очень ранний период претерпевал более быстрые и более резкие перемены своих физических условий, чем те, которые совершаются ныне; а эти перемены должны были вызывать в соответствующей степени и изменения у организмов, тогда существовавших.
На вопрос, почему мы не находим богатых ископаемых отложений, относящихся к этим предполагаемым древнейшим периодам, предшествовавшим кембрийской системе, я не могу дать удовлетворительного ответа. Некоторые выдающиеся геологи, с сэром Р. Мерчисоном во главе, были до последнего времени убеждены, что мы видим в органических остатках самого нижнего силурийского слоя первую зарю жизни. Другие высококомпетентные судьи, как Лайелль и Э. Форбз, оспаривали такое мнение. Мы не должны бы забывать, что только небольшая часть мира исследована обстоятельно. Не так давно г-н Барранд (Barrande) прибавил еще один, более низкий ярус, обильный новыми и оригинальными видами, к тем, какие были известны в силурийской системе, а теперь м-р Хикс (Hicks) нашел в южном Уэльсе слои, богатые трилобитами и заключающие разнообразные формы моллюсков и аннелид, еще ниже, в нижней кембрийской формации. Присутствие фосфоритовых сростков и битуминозного вещества даже в самых нижних азойских породах, вероятно, указывает на существование жизни в эти периоды, а существование Eozoon в лаврентьевской формации в Канаде является общепризнанным. В Канаде существуют три большие серии под силурийской системой, и Eozoon найден в самой нижней из них. Сэр У. Лоуган (W. Logan) утверждает, что их «совокупная мощность, быть может, далеко превосходит мощность всех последующих пород от основания палеозойской серии до настоящего времени. Мы, таким образом, проникаем вглубь до периода столь отдаленного, что появление так называемой примордиальной фауны Барранде можно было бы считать за сравнительно недавнее событие». Eozoon принадлежит классу животных, наиболее низкоорганизованных, но он высоко организован для своего класса; он существовал в несметном количестве и, как заметил д-р Досон (Dawson), несомненно питался другими мелкими органическими существами, которые должны были жить в огромных количествах. Таким образом, оказались справедливыми слова, в которых я высказал в 1859 г. предположение о существовании живых существ задолго до кембрийского периода и которые оказались почти тождественными с теми, которые позже высказал сэр У. Лоуган. Тем не менее, весьма велика трудность подыскать какое-нибудь подходящее объяснение отсутствию мощных скоплений слоев, богатых ископаемыми, ниже кембрийской системы. Кажется маловероятным, чтобы самые древние слои были совершенно разрушены денудацией или чтобы их ископаемые были совершенно уничтожены процессом метаморфизма; действительно, если бы это было так, мы имели бы только незначительные остатки формаций, непосредственно следующих за ними по возрасту, и они всегда оказывались бы отчасти в метаморфизированном состоянии. Однако имеющиеся у нас описания силурийских отложений на обширных территориях в России и Северной Америке не подтверждают предположения, что чем древнее формация, тем более она подверглась процессам денудации и метаморфизма.
Этот случай нужно пока признать необъяснимым и, возможно, на него справедливо указывать как на действительный аргумент против защищаемых здесь взглядов. Впоследствии он может получить какое-либо объяснение, и, чтобы это показать, я предложу следующую гипотезу. Находимые в различных формациях Европы и Северной Америки остатки организмов имеют такой характер, что нельзя предполагать их существование на больших глубинах; а наряду с этим мощность остатков, из которых состоят эти формации, измеряется милями; основываясь на этих фактах, мы можем заключить, что вблизи нынешних континентов Европы и Северной Америки все время существовали большие острова или площади суши, доставлявшие материал для образования осадков. Совершенно такое же предположение было недавно высказано Агассицом и другими. Но мы не знаем, каково было положение вещей в промежутки между различными последовательными формациями; представляли ли Европа и Соединенные Штаты в эти промежутки сушу, или прибрежную подводную поверхность, на которой осадки не отлагались, или дно открытого и бездонного моря.
Обращаясь к современным океанам, занимающим сравнительно с сушей втрое большую площадь, мы видим, что они усеяны многочисленными островами, но едва ли известен хоть один настоящий океанический остров (за исключением Новой Зеландии, если она может быть названа настоящим океаническим островом), на котором имелись хотя бы остатки каких-нибудь палеозойских или вторичных [мезозойских] формаций. Мы можем, по-видимому, заключить отсюда, что в продолжение палеозойской и вторичной [мезозойской] эр не было ни континентов, ни континентальных островов там, где теперь расстилаются наши океаны; действительно, если бы они существовали, палеозойская и вторичная [мезозойская] формации, по всей вероятности, отлагались бы за счет осадков, доставляемых их разрушением; и эти формации должны были бы по крайней мере отчасти подняться при тех колебаниях уровня, которые несомненно происходили в течение этих чрезвычайно продолжительных периодов. Если, следовательно, мы можем из этих фактов сделать какой-нибудь вывод, то он сводится к следующему: там, где теперь расстилаются наши океаны, океаны же существовали и с самого отдаленного периода, о котором мы имеем какие-нибудь сведения, а с другой стороны, что там, где теперь находятся наши континенты, существовали обширные площади суши, претерпевшие несомненно сильные колебания уровня со времени кембрийского периода. Раскрашенная карта, приложенная к моей книге о коралловых рифах, приводит меня к заключению, что большие океаны и теперь еще представляют собой главные области опускания, большие архипелаги – области колебаний уровня, а континенты – области поднятия. Но мы не имеем оснований думать, что положение вещей оставалось таким же с начала мира. Наши континенты образовались, по-видимому, вследствие того, что при многочисленных колебаниях уровня преобладала сила поднятия: но разве области преобладающего поднятия не могли в течение веков претерпеть перемены? В период, задолго предшествовавший кембрийской эпохе, континенты могли существовать там, где ныне расстилаются океаны, и открытые океаны могли существовать там, где ныне находятся наши континенты. И мы не имеем оснований предполагать, что, если бы, например, дно Тихого океана преобразилось теперь в континент, мы могли бы распознать там осадочные формации, более древние, чем кембрийские слои, предполагая, что эти формации прежде там отлагались; действительно, весьма легко могло случиться, что слои, опустившиеся на несколько миль ближе к центру земли и подвергавшиеся огромному давлению вышележащей воды, могли в значительно большей степени подвергнуться метаморфизированию, чем слои, всегда остававшиеся ближе к поверхности. Мне всегда казалось, что огромные площади метаморфических пород, обнаженные в различных частях света, например в Южной Америке, пород, которые должны были подвергаться нагреванию под большим давлением, требуют некоторого специального объяснения, и можно, кажется, думать, что эти обширные площади состоят из ряда формаций, значительно более древних, чем формации кембрийской эпохи, полностью метаморфизированные и денудированные.
Различные трудности были нами здесь обсуждены, а именно: отсутствие бесчисленных тонких переходных форм, тесно связывающих виды, существующие ныне и существовавшие в прежнее время, при наличии в наших геологических формациях многих звеньев между этими видами; внезапный характер первого появления некоторых групп видов в европейских формациях; почти полное, насколько теперь известно, отсутствие под кембрийскими слоями формаций, богатых ископаемыми: все эти трудности, без сомнения, весьма серьезны. Это явствует уже из того факта. что многие выдающиеся палеонтологи, именно Кювье, Агассиц, Барранд, Пикте, Фолкнер, Э. Форбз и другие, и все наши величайшие геологи, как Лайелль, Мерчисон, Седжвик и другие, единодушно и нередко горячо стояли за неизменяемость видов. Но теперь сэр Чарлз Лайелль оказывает своим высоким авторитетом поддержку противной стороне, и многие геологи и палеонтологи сильно колеблются в своем прежнем мнении. Те, которые думают, что геологическая летопись сколько-нибудь полна, без сомнения, сразу отвергнут эту теорию. Что касается меня, то, следуя метафоре Лайелля, я смотрю на геологическую летопись как на историю мира, не вполне сохранившуюся и написанную на менявшемся языке, историю, из которой у нас имеется только один последний том, касающийся только двух или трех стран. От этого тома сохранилась лишь в некоторых местах краткая глава, и на каждой странице только местами уцелело по нескольку строчек. Каждое слово медленно менявшегося языка, более или менее различное в последовательных главах, представляет собой формы жизни, которые погребены в наших последовательных формациях и которые мы напрасно считаем появившимися резко. С такой точки зрения вышерассмотренные трудности значительно уменьшаются или даже исчезают.
Глава XI. О геологической последовательности органических существ
О медленном и постепенном появлении новых видов. – О различных скоростях их изменения. – Виды, однажды исчезнувшие, не появляются вновь. – Группы видов следуют в своем появлении и исчезновении тем же правилам, как и отдельные виды.
Посмотрим теперь, согласуются ли различные факты и законы, касающиеся геологической последовательности органических существ, больше с общепринятым представлением о неизменяемости видов или с тем воззрением, что они претерпевают медленную градуальную модификацию путем вариации и естественного отбора.
Новые виды появлялись очень медленно, один вслед за другим, и на суше, и в водах. Лайелль показал, что вряд ли можно устоять против доказательства, которое было им предложено по отношению к различным третичным ярусам, едва ли можно в этом сомневаться; но с каждым годом пополняются пробелы между этими ярусами, и отношение между формами, вымершими и продолжающими существовать, становится более градуальным. В некоторых более новых слоях, хотя несомненно и очень древних, если определять время годами, всего один или два вида оказываются вымершими и только один или два вида – новыми, появляющимися впервые только ли в одном месте или, насколько нам известно, повсюду на земле. Перерывы между вторичными [мезозойскими] формациями более резко выражены; но, как заметил Бронн, ни появление, ни исчезновение множества видов, погребенных в каждой формации, не было одновременным.
Виды, относящиеся к различным родам и классам, претерпели изменения не с одинаковой скоростью и не в одинаковой степени. В более древних третичных слоях можно еще найти небольшое число ныне живущих моллюсков среди множества вымерших форм. Фолкнер указал поразительный пример подобного же явления – это совместное существование ныне живущего крокодила с многочисленными вымершими млекопитающими и пресмыкающимися в отложениях Гималайских предгорий. Силурийская Lingula лишь немногим отличается от ныне живущих видов этого рода, а между тем большая часть других силурийских моллюсков и все ракообразные претерпели значительное изменение. Наземные формы изменялись, по-видимому, быстрее, чем морские организмы, и поразительный пример этого был недавно установлен в Швейцарии. Есть некоторое основание полагать, что изменение протекает быстрее у высших организмов, чем у низших, хотя имеются и исключения из этого правила. Степень изменения в органическом мире, как заметил Пикте, не одна и та же в каждой последовательной так называемой формации. Однако если мы сравним какие-нибудь наиболее близкие между собой формации, мы найдем, что все виды претерпели некоторое изменение. Если вид однажды исчез с лица земли, мы не имеем оснований думать, что та же самая тождественная форма когда-нибудь появится вновь. Наиболее заметное кажущееся исключение из этого последнего правила – это так называемые «колонии» г-на Барранда. которые вторгаются на некоторое время в середину более древней формации и затем вновь вытесняются ранее существовавшей фауной; но объяснение, данное этому факту Лайеллем, именно, что это случай временной миграции из другой географической провинции, кажется удовлетворительным.
Эти различные факты хорошо согласуются с нашей теорией, которая не предполагает неизменных законов развития, обусловливающих, что все обитатели какой-либо области изменялись резко или одновременно или в одинаковой степени. Процесс модификации должен быть медленным и воздействовать одновременно лишь на немногие виды, потому что изменчивость каждого вида не зависит от изменчивости всех прочих. Будет ли естественный отбор накапливать в большей или меньшей степени эти вариации или могущие возникать индивидуальные различия, обусловливая этим более или менее устойчивые модификации, это будет зависеть от многих и сложных условий: от того, полезно ли изменение, от свободы скрещивания, от медленных перемен в физических условиях страны, от иммиграции в страну новых колонистов и от свойств других обитателей, с которыми вступают в конкуренцию изменяющиеся виды. Поэтому совсем неудивительно, что один вид сохраняет одну и ту же форму дольше, чем другие, или если и изменяется, то в меньшей степени. Те же отношения наблюдаются между ныне живущими обитателями различных стран; например, наземные моллюски и жесткокрылые насекомые Мадейры уклонились значительно от ближайших родичей на материке Европы, тогда как морские моллюски и птицы остались неизменными. Большая видимая скорость изменения наземных и вышеорганизованных форм сравнительно с морскими и с низшими формами, вероятно, объясняется более сложными отношениями высших форм с органическими и неорганическими условиями их жизни, как это разъяснено в одной из предшествовавших глав. Когда многие обитатели какой-нибудь области модифицированы и улучшены, тогда, как можно себе представить, всякая не модифицированная и не улучшенная в некоторой степени форма будет подвержена вымиранию в силу принципа конкуренции и всеобщей важности отношений между организмами в их борьбе за жизнь. Это объясняет нам, почему все виды одной и той же области, если рассматриваем ее на протяжении достаточно длительного промежутка времени, оказываются рано или поздно модифицированными – потому что иначе они должны были бы исчезнуть.
У представителей одного и того же класса средний размер изменения за продолжительные и равные периоды времени может, по-видимому, оказаться почти одинаковым; но так как накопление долго сохраняющихся формаций, богатых ископаемыми, зависит от больших масс осадков, отложенных в областях опускания, то наши формации должны были почти обязательно накапливаться на протяжении обширных и неравномерных промежутков времени; а следовательно, размер изменений органической жизни, обнаруживаемый погребенными в последовательных формациях ископаемыми, неодинаков. С этой точки зрения каждая формация не представляет собой нового и полного акта творения, но лишь своеобразную сцену, выхваченную почти наудачу из медленно и непрерывно развивающейся драмы.
Мы можем ясно понять, почему раз исчезнувший вид никогда не может появиться снова, если бы даже вновь повторились прежние условия жизни – органические и неорганические. Потомок какого-нибудь вида может оказаться адаптированным, чтобы занять в экономии природы место другого вида и таким путем вытеснить его, (что, без сомнения, и случалось весьма редко); всё же обе формы – старая и новая – не были бы вполне идентичными, потому что обе они почти несомненно унаследовали бы от своих различающихся предков разные признаки, а несходные организмы будут и изменяться различным образом. Если бы, возможно, например, все наши трубастые голуби исчезли, голубеводы вывели бы новую породу, почти неотличимую от нынешней; но предположим, что исчез бы и родоначальный скалистый голубь, а мы имеем все основания думать, что в природе родоначальные формы обычно истребляются и замещаются своими улучшенными потомками; тогда невероятно, чтобы трубастый голубь, идентичный существующей породе, мог возникнуть от какого-нибудь другого вида голубей или даже от какой-нибудь другой четко выраженной породы домашних голубей: последующие вариации были бы почти наверное несколько отличны, и вновь выведенная разновидность, вероятно, унаследовала бы от своего предка некоторые характерные особенности.
Группы видов, т. е. роды и семейства, следуют в своем появлении и исчезновении тем же общим правилам, каким следуют отдельные виды, т. е. они изменяются более или менее быстро и в большей или меньшей степени. Однажды исчезнувшая группа никогда не появляется вновь: другими словами, ее существование, пока она вообще сохраняется, не имеет перерывов. Я знаю, что есть некоторые видимые исключения из этого правила, но этих исключений чрезвычайно мало, настолько мало, что Э. Форбз, Пикте и Вудуард (хотя все они решительные противники защищаемых мною взглядов) считают его верным; а это правило строго согласуется с моей теорией. В самом деле, все виды одной и той же группы, как бы долго они ни существовали, являются модифицированными потомками: один – потомок другого, и все вместе – одного общего прародителя. В роде Lingula, например, все виды, появлявшиеся последовательно в разные эпохи, связаны друг с другом непрерывным рядом поколений от нижнего силура и до настоящего времени.
Мы видели в предыдущей главе, что целые группы видов иногда ложно кажутся внезапно [abraptly] развившимися, и я пытался дать объяснение этому факту, который, если бы он был верен, имел бы роковое значение для моей теории. Но подобные случаи несомненно представляют лишь исключение, а общим правилом является градуальное возрастание числа видов, пока группа не достигнет своего максимума, и следующее затем рано или поздно постепенное его уменьшение. Если число видов какого-нибудь рода или число родов какого-нибудь семейства представить вертикальной линией различной толщины, восходящей через последовательные геологические формации, в которых эти виды найдены, то может иногда ошибочно казаться, что эта линия начинается внизу не острым концом, а круто; затем она постепенно утолщается кверху, сохраняя нередко на некотором расстоянии одинаковую толщину, и, наконец, утончается в верхних слоях, выражая тем убывание и окончательное исчезновение видов. Такое градуальное возрастание числа видов в группе строго согласуется с моей теорией, так как виды одного и того же рода и роды одного и того же семейства могут увеличиваться в числе лишь медленно и прогрессивно; процесс модификации и образования многих родственных форм обязательно должен быть медленным и градуальным процессом: один вид дает начало прежде всего двум или трем разновидностям, они медленно преобразуются в виды, производящие в свою очередь такими же медленными шагами другие разновидности и виды, и так далее, наподобие большого дерева, разветвляющегося от общего ствола, пока, наконец, группа не достигнет обширного развития.
О вымирании.
Мы говорили пока лишь мимоходом об исчезновении видов и групп видов. По теории естественного отбора вымирание старых форм и образование новых и улучшенных тесно связаны одно с другим. Старый взгляд, по которому всё население земли уничтожалось катастрофами, повторявшимися в последовательные периоды, теперь оставлено почти всеми даже такими геологами, как Эли де Бомон (Elie de Beaumont), Мерчисон, Барранд и другие, общие взгляды которых должны были, естественно, привести к такому заключению. Напротив того, основываясь на изучении третичных формаций, мы вправе думать, что виды и группы видов исчезают постепенно, один за другим, сначала в одном месте, затем в другом и, наконец, повсюду на Земле. Впрочем, в некоторых редких случаях, например при прорыве перешейка и последовавшем затем вторжении в соседнее море множества новых обитателей или во время окончательного погружения какого-нибудь острова, процесс вымирания мог совершаться быстро. Продолжительность существования как отдельных видов, так и целых групп видов весьма неодинакова; некоторые группы существуют, как мы видели, со времени появления первых известных нам проблесков жизни и до наших дней, другие исчезли еще до окончания палеозойского периода. По-видимому, нет неизменного закона, которым определялась бы продолжительность существования отдельного вида или отдельного рода. Есть основание думать, что вымирание целой группы видов идет обычно более медленно, чем их образование; если представить их появление и исчезновение, как это мы делали раньше, вертикальной линией различной толщины, то эта линия на своем верхнем конце, изображающем ход вымирания, будет суживаться более постепенно, чем на нижнем конце, представляющем первое появление видов и первоначальное возрастание их числа. Впрочем, в некоторых случаях исчезновение целых групп видов, например аммонитов к концу вторичного [мезозойского] периода, происходило изумительно быстро.
Вымирание видов было окутано наиболее непостижимой тайной. Некоторые авторы предполагали даже, что, подобно тому, как жизнь индивидуума имеет лишь определенную продолжительность, так и виды имеют определенные сроки существования. Я более чем кто-либо удивлялся вымиранию видов. Когда я нашел в Ла-Плате зуб лошади, заключенный в отложениях вместе с остатками мастодонта, мегатерия, токсодона и других вымерших чудовищ, которые в один из недавних геологических периодов все существовали одновременно с моллюсками, существующими и поныне, это удивило меня в высшей степени; я знал, что лошадь с того времени, как испанцы ввезли ее в Южную Америку, одичала там и размножилась всюду в необычайной степени, и я задавал себе вопрос – что за причина могла в столь недавнее время вызвать исчезновение там прежней лошади при условиях жизни, видимо, столь благоприятных? Но мое удивление было неосновательно. Проф. Оуэн вскоре заметил, что этот зуб, хотя и очень похож на зуб нынешней лошади, принадлежит вымершему виду. Если бы эта лошадь до сих пор существовала, но была бы довольно редкой, ни одному натуралисту это не казалось бы странным, так как огромное количество видов всех классов во всех странах принадлежит к числу редких. Когда мы спрашиваем себя, почему тот или иной вид редок, мы находим ответ, что есть нечто неблагоприятное в условиях его жизни; но что такое это нечто, мы почти никогда не можем сказать. Если бы эта ископаемая лошадь до сих пор существовала как редкий вид, мы могли бы быть уверены, по аналогии со всеми другими млекопитающими, не исключая и медленно размножающегося слона, и зная историю натурализации домашней лошади в Южной Америке, что при более благоприятных условиях она в очень короткое время населила бы весь континент. Но мы не могли бы сказать, каковы были эти неблагоприятные условия, которые препятствовали ее численному росту: действовала ли тут какая-нибудь одна или несколько причин, в которой период жизни лошади они действовали и в какой степени. Если бы эти условия становились, хотя и медленно, все более и более неблагоприятными, мы, вероятно, и не заметили бы этого обстоятельства, между тем как ископаемая лошадь становилась бы все реже и реже и, наконец, исчезла бы, а ее место было бы занято тем, кто более преуспевает в конкуренции.
Трудно постоянно помнить, что возрастание численности каждого существа постоянно задерживается незаметными враждебными причинами и что этих незаметных причин совершенно достаточно, чтобы вид сделался редким и, наконец, совершенно вымер. Вопрос этот еще так мало выяснен, что мне нередко приходилось слышать, как выражали удивление по поводу того, что вымерли такие крупные чудовища, как мастодонт и еще более древние динозавры, как будто одна лишь телесная сила может обеспечить победу в жизненных столкновениях. Напротив того, большие размеры обусловливают в некоторых случаях, как это заметил Оуэн, более быстрое исчезновение из-за большого количества требуемой пищи. До появления человека в Индии или в Африке существовала, по-видимому. какая-то причина, задерживавшая непрерывное возрастание численности современного слона. Очень компетентный судья в этом вопросе д-р Фолкнер полагает, что возрастанию численности слона в Индии препятствуют главным образом насекомые, которые непрестанно его тревожат и ослабляют; и к такому же заключению пришел Брус (Bruce) относительно африканского слона в Абиссинии. Известно, что насекомые и сосущие кровь летучие мыши имеют решающее влияние на существование в различных частях Южной Америки более крупных натурализованных четвероногих.
Изучая недавние третичные отложения, мы во многих случаях замечаем, что редкость видов предшествует вымиранию, и мы знаем, что то же самое распространяется на тех животных, которые истреблялись человеком, полностью или местами. Я могу повторить здесь то, что было мною написано в 1845 г., именно: допускать, что вымиранию вида всегда предшествует его поредение, не удивляться тому, что вид встречается редко, и все-таки чувствовать сильное изумление, когда вид перестает существовать, – это то же самое, что допускать, что болезнь данного лица предшествует его смерти, нисколько не изумляться самой болезни, а между тем, когда больной умер, изумляться этому и подозревать, что он умер от насилия.
Теория естественного отбора основывается на том убеждении, что каждая новая разновидность и в конце концов каждый новый вид образуется и сохраняется благодаря какому-нибудь преимуществу над тем, с которым он вступает в конкуренцию; из этого почти неизбежно следует вымирание форм менее благоприятствуемых. То же относится к нашим домашним формам; как только выведена новая и несколько улучшенная разновидность, она вытесняет сначала менее совершенные разновидности в своем соседстве; будучи улучшена еще более, она распространяется повсюду, подобно нашему короткорогому скоту, и заменяет собой прежние породы и в других странах. Таким образом, появление новых форм и исчезновение прежних, образуются ли они естественным путем или искусственно, тесно связаны одно с другим. В процветающих группах количество новых видовых форм, возникавших в течение известного времени, в некоторые периоды превосходило, по-видимому, количество старых, вымирающих видовых форм; но мы знаем, что число видов, по крайней мере в новейшие геологические эпохи, не возрастало безгранично, так что по отношению к новейшим временам мы можем думать, что возникновение новых форм вызывало вымирание почти такого же количества старых форм.
Конкуренция, как уже было ранее разъяснено и иллюстрировано примерами, обычно бывает упорнее между формами, наиболее сходными между собой во всех отношениях. Поэтому модифицированные и улучшенные потомки какого-нибудь вида обычно вызывают истребление родоначального вида, а если несколько новых форм развилось из какого-нибудь одного вида, тогда виды, к нему ближайшие, т. е. относящиеся к одному с ним роду, будут подвергаться истреблению в наибольшей степени. Именно этим способом, как я думаю, группа новых видов, происшедших от одного вида, т. е. новый род, может вытеснить прежний род, принадлежащий к тому же семейству. Но нередко случалось, что новый вид, относящийся к какой-нибудь группе, захватывал место вида, принадлежащего к другой группе, и тем самым обусловливал его уничтожение. Если от такого преуспевшего пришельца разовьются многие близкие формы, то и многие другие формы должны будут уступить им свое место; и это будут обычно родственные формы, которые будут страдать от какого-то совместно унаследованного несовершенства. Но немногие виды, уступившие свои места другим модифицированным и улучшенным видам (будут ли они принадлежать к тому же самому или к иному классу), нередко могут сохраниться на продолжительное время благодаря тому, что они приспособлены к какому-то особому образу жизни, или населяют удаленное и изолированное местообитание, где они избегли упорной конкуренции. Например, некоторые виды Trigonia, обширного рода моллюсков во вторичных [мезозойских] формациях, сохранились в австралийских морях; немногие формы большой и почти вымершей группы ганоидных рыб до сих пор еще живут в наших пресных водах. Мы видим, следовательно, что полное вымирание какой-нибудь группы представляет обычно процесс более медленный, чем ее образование.
Что касается внезапного по видимости истребления целых семейств или отрядов, как например трилобитов в конце палеозойского периода и аммонитов в конце вторичного [мезозойского] периода, мы должны припомнить, что уже было сказано о вероятных обширных промежутках времени между нашими следующими друг за другом формациями; в продолжение этих промежутков времени могло происходить очень медленное истребление. Впрочем, если вследствие внезапной иммиграции или необычайно быстрого развития многие виды какой-нибудь новой группы захватывали известную область, много старых видов должно было соответственно этому также быстро исчезнуть; при этом формы, уступившие таким путем свои места, будут родственными между собой, так как все они обладают одним общим качеством.
Таким образом, способ вымирания отдельных видов и целых групп видов, как мне кажется, хорошо согласуется с теорией естественного отбора. Нам нечего изумляться факту вымирания; если и есть чему изумляться – это нашей самонадеянности, позволяющей нам воображать, что мы понимаем всю ту совокупность сложных условий, от которых зависит существование каждого вида. Если мы забудем хотя на минуту, что каждый вид склонен безгранично увеличивать свою численность и что всегда действуют препятствующие этому причины, хотя мы редко замечаем их, то вся экономия природы сделается нам непонятной. Только тогда, когда мы будем в состоянии точно указать, почему такой-то вид более богат особями, чем другой, почему этот, а не другой какой-нибудь вид может быть натурализован в данной стране, только тогда, а не раньше, мы вправе удивляться тому, что мы не понимаем причины вымирания какого-нибудь отдельного вида или группы видов.
О формах жизни, изменяющихся почти одновременно на всем земном шаре.
Едва ли существует более поразительное палеонтологическое открытие, чем факт почти одновременного изменения форм жизни на всем земном шаре. Так, нашу европейскую меловую формацию можно узнать во многих весьма отдаленных областях с весьма различным климатом, где нельзя найти никакого обломка самого мела как породы, а именно в Северной Америке, в экваториальной Южной Америке, на Огненной Земле, на мысе Доброй Надежды и на Индостанском полуострове. И действительно, в этих отдаленных пунктах органические остатки в некоторых случаях обнаруживают несомненное сходство с органическими остатками, характерными для мела. Нельзя сказать, чтобы там встречались одни и те же виды, в некоторых случаях нет ни одного вида вполне идентичного; но они относятся к тем же самым семействам, родам и подродам и нередко обнаруживают сходство даже в таких несущественных признаках, как внешняя скульптура раковины. Мало того, другие формы, не найденные в европейском мелу, но встречающиеся в вышележащих или в нижележащих формациях, встречаются в таком же самом положении в этих отдаленных точках земного шара. В разных последовательных формациях палеозойской группы в России, в Западной Европе и в Северной Америке разными авторами наблюдался подобный же параллелизм форм жизни, и то же самое, по словам Лайелля, наблюдается в третичных отложениях Европы и Северной Америки. Если даже не обращать внимания на немногие ископаемые виды, общие Старому и Новому Свету, общий параллелизм в последовательности форм жизни в палеозойских и третичных ярусах обеих стран все-таки будет очевиден и различные формации легко могут быть сопоставлены одна с другой.
Однако эти наблюдения относятся к морским обитателям земного шара; мы не имеем достаточно данных, чтобы судить о том, представляют ли обитатели суши и пресных вод в столь отдаленных одна от другой местностях такой же параллелизм в своих изменениях. Можно сомневаться в том, что они именно так изменялись: если бы Megatherium, Mylodon, Macrauchenia и Toxodon были привезены из Ла-Платы в Европу без всяких указаний относительно их геологического положения, никто и не подозревал бы, что они жили одновременно с морскими моллюсками, существующими и поныне: но так как эти необыкновенные чудовища существовали одновременно с мастодонтом и лошадью, то и можно по крайней мере предположить, что они жили в одну из позднейших третичных эпох.
Когда говорят, что морские формы жизни изменялись одновременно по всему свету, не следует думать, что это выражение относится к одному году или к одному столетию или что вообще оно имеет вполне точный геологический смысл; в самом деле, если всех морских животных, ныне живущих в Европе и живших в Европе в плейстоценовый период (очень отдаленный период, если мерить годами, включающий в себя всю ледниковую эпоху), сравнить с ныне живущими в Южной Америке или в Австралии, то самый опытный натуралист едва ли будет в состоянии сказать, кто обнаруживает большее сходство с современными обитателями южного полушария – нынешние или плейстоценовые обитатели Европы. Равным образом различные очень компетентные наблюдатели утверждают, что некоторые существующие в Соединенных Штатах формы теснее связаны с теми формами, которые жили в Европе в одну из поздних третичных эпох, чем с нынешними обитателями Европы; а если это так, то очевидно, что слои с ископаемыми, отлагающиеся теперь у берегов Северной Америки, можно будет впоследствии сопоставлять с несколько более древними европейскими слоями. Тем не менее едва ли можно сомневаться, что в отдаленном будущем все новейшие морские формации, именно верхний плиоцен, плейстоцен и самые новые слои Европы, Северной и Южной Америки и Австралии, должны будут рассматриваться как одновременные в геологическом смысле, так как содержат в себе ископаемые остатки, в известной степени родственные, и так как в них уже не встречаются формы, свойственные более древним, нижележащим отложениям.
Тот факт, что формы жизни изменяются в вышеуказанном широком смысле одновременно в отдаленных частях света, сильно поразил таких удивительных наблюдателей, как г-да Вернейль (de Verneuil) и д'Аршиак (d'Archiac). Указав на параллелизм палеозойских форм жизни в различных частях Европы, они прибавляют: «Если, пораженные этой странной последовательностью, мы обратим наше внимание на Северную Америку и обнаружим там ряд аналогичных явлений, то нам будет казаться несомненным, что все эти изменения видов, их вымирание и появление новых не могут происходить от простых перемен в морских течениях или других более или менее местных и временных причин, но зависят от общих законов, управляющих всем животным царством». Г-н Барранд высказывает веские замечания в том же самом смысле. И действительно, бесполезно смотреть на перемены в течениях, климате или других физических условиях, как на причины этих великих перемен в формах жизни, совершающихся повсюду на земле в самых разнообразных климатах. Мы должны, как заметил Барранд, искать здесь какой-то особый закон. Это будет нам еще яснее, когда мы обратим внимание на современное распространение органических существ и убедимся, насколько слаба связь между физическими условиями различных стран и свойствами их обитателей.
Этот великий факт параллельной последовательности форм жизни во всем мире легко объясняется теорией естественного отбора. Новые виды возникают благодаря тому, что имеют некоторые преимущества над более старыми формами; преобладающие уже формы или имеющие какое-нибудь преимущество над другими формами в своей собственной стране дают начало наибольшему числу новых разновидностей, или зарождающихся видов. Мы имеем в этой области ясное доказательство: доминирующие растения, т. е. наиболее обыкновенные и широко расселенные в пределах ареала, производят наибольшее число новых разновидностей. Естественно также, что доминирующие, варьирующие и широко распространенные виды, уже завладевшие до известной степени территорией других видов, будут обладать наибольшей возможностью распространяться еще дальше и дать в новых странах другие новые разновидности и виды. Процесс расселения часто совершается очень медленно и зависит от климатических и географических перемен, от странных случайностей и от постепенной акклиматизации новых видов к различным климатическим условиям, через которые им приходится проходить; но с течением времени обычно доминирующие формы наиболее успешно распространяются и в конце концов они будут преобладать. Наземные формы отдельных континентов расселяются, вероятно, медленнее, чем обитатели непрерывно расстилающегося моря. Мы вправе поэтому ожидать, что встретим, и мы действительно встречаем, менее строгий параллелизм в последовательности наземных форм, чем форм морских.
Итак, мне кажется, параллельная и в широком смысле слова одновременная последовательность одних и тех же форм жизни по всему земному шару хорошо согласуется с тем положением, что новые виды происходили от доминирующих видов, широко распространявшихся и изменявшихся; образовавшиеся таким путем новые виды будут сами доминирующими, так как они обладают некоторыми преимуществами над своими уже доминирующими предками, а равно и над другими видами; они будут и дальше распространяться, изменяться и производить новые формы. Прежние формы, вытесненные и уступившие свое место новым и победоносным формам, будут обычно составлять родственные группы, так как они унаследовали какое-то общее несовершенство; поэтому по мере того, как новые и улучшенные группы распространяются по всему свету, старые группы повсеместно исчезают; повсюду проявляется склонность к соответствию в последовательности форм как в отношении их первого появления, так и в отношении окончательного их исчезновения.
В связи с этим вопросом заслуживает внимания еще одно замечание. Я указал основания моего предположения, что большая часть наших больших богатых ископаемых формаций отложилась в продолжение периодов опускания и что перерывы огромной продолжительности, замечаемые по ископаемым, совпадали с теми периодами, когда дно моря или оставалось неподвижным, или поднималось, или когда осадки отлагались недостаточно быстро, чтобы органические остатки могли быть ими покрыты и сохранены. Я предполагаю, что в продолжение этих длинных промежуточных периодов обитатели каждой области подвергались значительной модификации и вымиранию и что происходило в значительных размерах переселение из других частей света. Так как мы имеем основание думать, что обширные области испытывали движение одинакового характера, то весьма вероятно, что строго одновременные формации нередко накапливались на очень обширных пространствах в одной и той же части света; но мы не имеем никакого права думать, что это постоянно происходило так и что большие области всегда подвергались одинаковым движениям. Если две формации отлагались в двух областях почти в тот же, но не совершенно точно в тот же самый период, мы должны встретить в них, по причинам только что изложенным, ту же общую последовательность форм жизни; но строгого соответствия видов не будет, так как в одной области модификация, вымирание и иммиграция могли происходить в течение несколько более долгого времени, чем в другой.
Я думаю, что случаи такого рода встречаются в Европе. М-ру Престуичу (Prestwich) в его удивительных мемуарах об эоценовых отложениях Англии и Франции удалось установить близкий общий параллелизм последовательных ярусов в обеих странах; но хотя при сравнении некоторых английских ярусов с французскими в обеих странах и обнаруживается удивительное соответствие в числе видов, относящихся к одним и тем же родам, однако сами виды отличаются друг от друга; трудно объяснить эти различия, принимая в соображение близость обеих областей, если не прибегнуть, правда, к допущению, что оба моря, населенные различными, но одновременными фаунами, разделялись перешейком. Подобные же наблюдения сделал Лайелль над некоторыми позднейшими третичными формациями. Барранд также указывает на существование строгого общего параллелизма между последовательными силурийскими отложениями Богемии и Скандинавии; но при этом он находит удивительные различия в видах. Если различные формации в этих странах отлагались не точно в одни и те же периоды, так что формация в одной стране соответствовала нередко перерыву в другой стране, и если в обеих странах виды претерпевали медленное изменение во время отложения различных формаций и в продолжительные промежутки времени между ними, то в таком случае разные формации обеих стран могли бы быть расположены в одинаковом порядке соответственно общей последовательности форм жизни; этот порядок мог бы превратно показаться строго параллельным, тем не менее виды не были бы вполне одинаковыми в кажущихся соответствующими друг другу ярусах обеих стран.
О родстве вымерших видов между собой и с ныне живущими формами.
Остановим теперь наше внимание на взаимном родстве вымерших и ныне живущих видов. Все они группируются в немногие обширные классы, и этот факт сразу объясняется принципом общности происхождения. Чем древнее какая-нибудь форма, тем больше, как общее правило, она отличается от ныне живущих форм. Но вымершие виды, как уже давно заметил Бакленд (Buckland), могут быть все размещены или в существующие теперь группы, или в промежутки между ними. Что вымершие формы жизни заполняют промежутки между нынешними родами, семействами и отрядами, это совершенно верно; но так как это положение часто игнорируется или даже отрицается, нелишне сделать несколько замечаний по этому поводу и привести несколько примеров. Если мы ограничимся только ныне живущими или только вымершими видами одного и того же класса, мы будем иметь далеко не столь полные ряды, как те, которые получатся, если соединить те и другие в одну общую систему. В сочинениях проф. Оуэна мы постоянно встречаем выражение «обобщенные формы», применяемое к вымершим животным, а в сочинениях Агассица – выражение «пророческие, или синтетические, типы»; эти термины показывают, что такие формы действительно являются промежуточными или связующими звеньями. Другой авторитетный палеонтолог, г-н Годри (Gaudry) показал самым ясным образом, что многие из ископаемых млекопитающих, открытые им в Аттике, заполняют промежутки между существующими родами. Кювье считал жвачных и толстокожих за два совершенно различные отряда млекопитающих, но с тех пор было обнаружено столько ископаемых звеньев, что Оуэну пришлось менять всю классификацию и поместить некоторых толстокожих в один подотряд с жвачными; например, большое расстояние, разделявшее свинью и верблюда, было заполнено градациями. Ungulata, или копытные четвероногие, подразделяются теперь на парнокопытные и непарнокопытные, но южноамериканская Macrauchenia связывает до известной степени эти два большие подразделения. Никто не станет отрицать, что гиппарион представляет промежуточное положение между нынешней лошадью и некоторыми более древними копытными. Что за удивительное соединительное звено в цепи млекопитающих представляет южноамериканский Typotherium, – что и выражает данное ему проф. Жерве (Gervais) имя, – форма, которую нельзя поместить ни в один из существующих отрядов. Сиреновые образуют совершенно отдельную группу млекопитающих, и одной из самых замечательных особенностей ныне живущих дюгоня и ламантина является полное отсутствие задних конечностей, от которых не осталось даже рудимента; но и у ископаемого Halitherium есть, по словам проф. Флауэра (Flower), окостеневшая бедренная кость, «сочленяющаяся с ясно выраженной вертлужной впадиной таза», и, таким образом, это животное несколько приближается к обыкновенным копытным четвероногим, с которыми сиреновые сходны в других отношениях. Cetacea, или киты, сильно отличаются от всех других млекопитающих, но третичные Zeuglodon и Squalodon, помещенные некоторыми естествоиспытателями в особый самостоятельный отряд, представляют, по мнению проф. Хаксли, настоящих Cetacea «и являются связующими звеньями с живущими в воде хищными».
Даже то обширное расстояние, какое существует между птицами и пресмыкающимися, оказывается, как показал только что названный естествоиспытатель, отчасти заполненным, и самым неожиданным образом, с одной стороны, страусом и ископаемым археоптериксом, а с другой стороны, ископаемым Compsognathus – одним из представителей группы динозавров, заключающей в себе самых гигантских из всех наземных пресмыкающихся. По отношению к беспозвоночным Барранд – самый высокий авторитет, на какой только мы можем сослаться, уверяет, что он с каждым днем все более и более утверждается в том мнении, что хотя палеозойские животные и могут, конечно, быть размещены в ныне существующие группы, они не были так явственно разграничены одна от другой, как разграничены теперь.
Некоторые авторы отрицали возможность рассматривать какой бы то ни было вымерший вид или группу видов как промежуточные между двумя ныне живущими видами или группами видов. Если понимать под этим, что вымершая форма занимает по всем своим признакам промежуточное положение непосредственно между двумя ныне живущими формами или группами, то такое возражение, вероятно, основательно. Но в естественной классификации многие ископаемые виды несомненно находятся между нынешними видами и некоторые вымершие роды – между ныне живущими родами, даже между родами, относящимися к различным семействам. Наиболее обыкновенный случай, особенно по отношению к очень различным группам, каковы, например, рыбы и пресмыкающиеся, будет, по-видимому, следующий: две группы в настоящее время различаются двумя десятками признаков, древние формы их разнились между собой меньшим числом признаков, так что обе группы прежде стояли несколько ближе одна к другой, чем теперь. По общему мнению, чем древнее какая-нибудь форма, тем сильнее выражена у нее склонность с помощью некоторых своих признаков связывать между собой группы, ныне далеко отстоящие одна от другой. Это замечание, конечно, должно относиться только к тем группам, которые подверглись глубокому изменению в течение геологических времен; но было бы трудно доказать справедливость этого мнения, так как и теперь находят время от времени еще доныне существующее животное, как например Lepidosiren, обнаруживающее признаки родства с очень далеко стоящими группами. Однако, если мы сравним древних пресмыкающихся и земноводных, древних рыб, древних головоногих моллюсков и эоценовых млекопитающих с более новыми формами тех же классов, мы должны будем допустить, что есть доля истины в этом замечании.
Посмотрим теперь, как эти разнообразные факты и выводы согласуются с теорией общности происхождения, сопровождаемого модификацией. Так как этот вопрос несколько сложен, то я попрошу читателя обратиться к диаграмме, помещенной в IV главе. Предположим, что буквы, напечатанные курсивом и с цифрами, представляют роды, а пунктирные линии, от них дивергировавшие, – виды каждого рода. Диаграмма эта слишком проста – она изображает лишь очень немногие роды и очень немногие виды, но это для нас неважно. Пусть горизонтальные линии обозначают последовательные геологические формации, и все формы, помещенные ниже самой верхней линии, пусть изображают собой формы вымершие. Три ныне существующих рода a14, q14, р14 образуют небольшое семейство, b14 и f14 – близкородственное семейство или подсемейство, а о14, е14, т14 – третье семейство. Эти три семейства вместе со многими вымершими родами, стоящими на разных родословных линиях, дивергируют от родоначальной формы (А), составляют отряд, потому что все они должны были унаследовать нечто общее от своего древнего предка. По принципу постоянной склонности к дивергенции признаков, для иллюстрации которого и была приведена эта диаграмма, чем новее какая-нибудь форма, тем более она будет, вообще говоря, отличаться от своего древнего предка. Отсюда понятно то правило, что наиболее древние ископаемые наиболее отличаются от ныне существующих форм. Мы не должны, однако, думать, что дивергенция признаков – нечто неизбежное; она зависит только оттого, что потомкам какого-нибудь вида удается захватить многие и разнообразные места в экономии природы. Таким образом, вполне возможно, как мы это видели на примере некоторых силурийских форм, что вид может продолжать свое существование, слегка модифицируясь, в связи со слабыми переменами в условиях его жизни, и все же сохранит в продолжение огромного периода времени одни и те же общие признаки. Это изображено на диаграмме буквой F14.
Все многочисленные формы, вымершие и современные, происшедшие от (А), образуют, как было замечено выше, один отряд, и этот отряд, благодаря постоянным последствиям вымирания и дивергенции признаков, разделился на различные подсемейства и семейства, а из них некоторые продолжают существовать до настоящего времени.
При рассмотрении этой диаграммы можно видеть, что три нынешних семейства на самой верхней линии стали бы менее разграниченными, если бы многие из вымерших форм, которые, как мы предполагаем, погребены в последовательных формациях, были открыты в разных местах в некоторых точках в нижней части серии. Если бы, например, были открыты роды а1, а5, а10, f8, т3, m6, т9, эти три семейства оказались бы так тесно связанными друг с другом, что они, вероятно, были бы соединены в одно большое семейство, подобно тому, как это случилось с жвачными и некоторыми толстокожими. И все же тот, кто отказывается рассматривать вымершие роды в качестве промежуточных, связывающих, таким образом, ныне живущие роды трех семейств, может быть отчасти прав, потому что они оказываются промежуточными не непосредственно, но длинным и обходным путем через многие очень различные формы. Если бы многие вымершие формы были открыты выше одной из средних горизонтальных линий, или геологических формаций, например выше No.YI, и ни одна не была открыта ниже этой линии, то только два семейства (именно находящиеся слева, а14 и пр. и b14 и пр.) соединились бы в одно, и тогда осталось бы два семейства, которые оказались бы менее разграниченными, чем до открытия ископаемых. И опять-таки, если предположить, что три семейства, стоящие на верхней линии и заключающие в себе восемь родов (от а14 по m14), отличаются одно от другого полудюжиной важных признаков, то те семейства, которые существовали в период, обозначенный цифрою VI, наверное отличались одно от другого меньшим числом признаков, потому что в этот ранний период своего развития они должны были в меньшей степени уклониться от своего общего предка. Таким образом, древние и вымершие роды оказываются нередко по своим признакам в большей или меньшей степени промежуточными между их модифицированными потомками или между их побочными родственниками.
В природе этот процесс должен быть несравненно сложнее, чем это изображено диаграммой, потому что группы были многочисленнее, они должны были существовать далеко не одинаковое время и модифицироваться в весьма различной степени. Так как у нас есть только последний том геологической летописи, да и тот в очень разрозненном виде, то мы и не имеем никакого права рассчитывать, за исключением лишь редких случаев, на возможность пополнить большие пробелы в естественной системе и таким образом соединить отдельные семейства или отряды. Все, что мы имеем право ожидать, сводится к следующему: группы, подвергшиеся в известные геологические периоды глубокой модификации, должны в более древних формациях стоять несколько ближе друг к другу, и древние представители групп должны были менее различаться между собой некоторыми из своих признаков, чем нынешние представители этих же групп; а это, по единодушному свидетельству наших лучших палеонтологов, случается весьма нередко.
Таким образом, главнейшие факты, касающиеся взаимного родства вымерших форм жизни между собой и с ныне живущими формами, удовлетворительно объясняются теорией общности происхождения путем модификации. А между тем они совершенно необъяснимы ни с какой другой точки зрения.
С точки зрения этой же теории очевидно, что фауна какого-нибудь большого периода в истории земли будет по своему общему характеру промежуточной между фаунами, ей предшествовавшей и за ней последовавшей. Так, виды, жившие на VI большой стадии происхождения, обозначенной на диаграмме, были модифицированными потомками тех, которые жили на V стадии, и родоначальниками тех, которые еще больше модифицировались на VII стадии, следовательно, они едва ли не будут почти промежуточными по своим признакам между более ранними и более поздними формами жизни. Мы должны, однако, принимать во внимание полное вымирание некоторых предшествующих форм, переселение в данную область новых форм из других областей и значительную степень модификаций за время продолжительных пустых промежутков между последовательными формациями. За этими ограничениями фауна каждого геологического периода несомненно промежуточна между фаунами предшествующей и последующей. Я приведу только один пример, а именно: девонские ископаемые, когда эта система была впервые открыта, были палеонтологами сразу признаны промежуточными по своим признакам между ископаемыми лежащей выше каменноугольной и лежащей ниже силурийской систем. Но каждая фауна не должна быть непременно промежуточной в строгом смысле слова, так как промежутки времени, протекавшего между последовательными формациями, могли быть и не равны.
То обстоятельство, что некоторые роды представляют исключение из этого правила, не противоречит истине того положения, что фауна каждого периода в целом является по своим признакам почти промежуточной между предшествующей и последующей фаунами. Например, когда д-р Фокнер расположил виды мастодонтов и слонов в два ряда: в один – по их взаимному родству и в другой – по периодам их существования, то оказалось, что эти два ряда не согласуются между собою в расположении форм. Виды с крайними признаками оказываются и не самыми древними, и не самыми новыми, а виды с промежуточными признаками не занимают промежуточного места по возрасту. Но предположим на минуту, что в этом и в других подобных случаях мы имеем точные данные о времени первого появления и исчезновения видов, чего далеко нет на самом деле; мы все же не имеем основания думать, что последовательно возникавшие формы должны непременно и существовать в течение соответствующих промежутков времени. Более древняя форма могла в некоторых случаях существовать значительно дольше, чем форма, появившаяся где-нибудь позже, тем более если это наземные формы, населяющие обособленные области. Вслед за большими формами возьмем малые: если мы расположим главнейшие ныне живущие и вымершие расы домашнего голубя в ряд по их родству, то такое расположение не будет вполне согласовываться с той последовательностью во времени, в какой эти породы были выведены, и еще менее с порядком их исчезновения; в самом деле, родоначальный скалистый голубь существует до сих пор, а многие разновидности, промежуточные между скалистым и почтовым голубем, вымерли, и почтовые голуби, занимающие по существенному признаку – длине клюва – крайнее место, возникли раньше, чем короткоклювые турманы, которые в этом отношении занимают в данном ряду противоположное место.
Заключение о том, что органические остатки какой-нибудь промежуточной формации являются в известной степени промежуточными по своему характеру, стоит в тесном соотношении с защищаемым всеми палеонтологами фактом, что ископаемые из двух последовательных формаций более тесно связаны между собой, чем ископаемые двух отдаленных друг от друга формаций. Пикте приводит хорошо известный пример общего сходства органических остатков в различных ярусах меловой формации, причем виды в каждом ярусе различны. Этот факт сам по себе, в силу его всеобщности, заставил проф. Пикте заколебаться в его уверенности в том, будто виды неизменяемы. Тот, кто знаком с распространением ныне живущих видов на земном шаре, это близкое сходство различных видов в двух близко следующих одна за другою формациях не станет объяснять тем, что физические условия древних областей оставались почти одинаковыми. Нужно помнить, что формы жизни, по крайней мере населяющие моря, претерпели изменения почти одновременно по всему свету и, следовательно, при совершенно различных климатах и условиях. Припомним удивительные климатические превратности плейстоценового периода, заключающего и всю ледниковую эпоху, и заметим, как мало они воздействовали на видовые формы обитателей моря.
С точки зрения теории общности происхождения совершенно понятно, что ископаемые остатки из близко следующих одна за другой формаций тесно между собой связаны, хотя и относятся к различным видам. Так как накопление каждой формации часто прерывалось и так как между последовательными формациями существуют большие пробелы, то, как я пытался показать в предыдущей главе, мы не можем и рассчитывать найти в какой-нибудь одной или в двух формациях все промежуточные разновидности между видами, возникшими в начале и в конце этих периодов; но после таких перерывов, очень долгих, если измерять их годами, и не очень продолжительных, если измерять их геологически, мы можем найти близкородственные формы или, как их называют некоторые авторы, замещающие виды, и их мы действительно находим. Одним словом, мы находим именно такие доказательства медленных едва уловимых мутаций (mutations) видовых форм, какие мы имеем право ожидать.
О степени развития древних форм сравнительно с ныне живущими.
Мы уже видели в IV главе, что степень дифференциации и специализации частей органического существа, достигшего зрелости, является, как можно полагать, наилучшим показателем степени его совершенства или высоты. Равным образом мы видели, что специализация частей служит преимуществом для каждого существа; поэтому естественный отбор имеет склонность делать организацию каждого существа более специализированной и совершенной и в этом смысле более высокой; наряду с этим естественный отбор может сохранить многие существа с простой и неусовершенствованной структурой, приспособленные к простым условиям жизни, и в некоторых случаях даже может понижать или упрощать организацию, что делает такие упрощенные существа лучше приспособленными к новым условиям их жизни. Новые виды превосходили своих предшественников в силу иного и более общего пути, а именно в борьбе за жизнь они одерживали верх над прежними формами, с которыми им приходилось конкурировать. Мы можем заключить отсюда, что если бы при климатических условиях, почти одинаковых, эоценовым обитателям земного шара пришлось конкурировать с современными обитателями, последние одолели и истребили бы первых, подобно тому как эоценовые – вторичных и вторичные – палеозойских. Таким образом, и в силу этого основного критерия, а именно победе в битве за жизнь, а также в силу критерия специализации органов новые формы должны быть, согласно с теорией естественного отбора, выше древних. Так ли это на самом деле? Огромное большинство палеонтологов ответило бы на это утвердительно, и, кажется, этот ответ нужно признать верным, хотя и трудно это доказать.
Нельзя считать серьезным возражение против этого вывода то обстоятельство, что некоторые Brachiopods мало модифицировались со времени крайне отдаленной геологической эпохи и что некоторые наземные и пресноводные моллюски остались почти теми же самыми с того времени, когда, насколько мы знаем, они впервые появились. Не представляет непреодолимого затруднения и то, что Foraminifera, по утверждению д-ра Карпентера (Carpenter), не прогрессировали в своей организации даже со времени лаврентьевской эпохи, потому что некоторые организмы должны остаться приспособленными к простым условиям жизни, а какие же организмы могут быть лучше к ним приспособлены, чем эти низкоорганизованные Protozoa? Возражения, подобные вышеуказанным, были бы роковыми для моей теории, если бы повышение организации предполагалось ею как необходимое условие. Равным образом они были бы роковыми, если бы можно было доказать, что, например, вышеназванные Foraminifera впервые появились в лаврентьевскую эпоху или вышеупомянутые Foraminifera в кембрийскую эпоху, потому что тогда не было бы достаточно времени для достижения этими организмами той степени развития, какой они достигли в эти эпохи. Но раз они достигли данной степени развития, с точки зрения теории естественного отбора совсем нет необходимости, чтобы они продолжали развиваться дальше, хотя они и должны в каждую следующую эпоху слегка модифицироваться, чтобы удерживать свои места при слабых переменах в их условиях. Приведенные выше возражения тесно зависят от вопроса, знаем ли мы действительно, насколько стар наш мир и в какие периоды различные формы жизни впервые появлялись; об этом можно еще много спорить.
Подвинулась ли действительно организация в целом – проблема во многих отношениях крайне сложная. Геологическая летопись, неполная и в отношении всех периодов, не простирается до столь отдаленных времен, чтобы обнаружить с несомненною ясностью, что в продолжение известной нам истории мира организация значительно подвинулась. Даже и в настоящее время, рассматривая представителей одного и того же класса, натуралисты не согласны между собой в том, какие формы следует считать высшими. Так, одни считают селахий, или акул, высшими представителями рыб, потому что они некоторыми важными чертами строения приближаются к пресмыкающимся; другие считают высшими костистых рыб. Ганоидных рыб ставят между селахиями и костистыми; последние в настоящее время представляют группу, по числу форм значительно преобладающую, но раньше существовали одни только селахии и ганоидные; и в данном случае мы можем решить, повысились или деградировали рыбы в своей организации, только согласно с тем, какой критерий высоты организации мы пожелаем избрать. Попытки сравнивать в отношении высоты организации представителей различных типов совершенно безнадежны; кто решит, выше ли каракатица, чем пчела, – это насекомое, которое великий фон Бэр считал «фактически выше организованным, чем рыбы, хотя по другому типу». В сложной борьбе за жизнь вполне вероятно, что ракообразные, не очень высокоорганизованные в пределах своего класса, могли бы одолеть головоногих – высших моллюсков; и такие ракообразные, хотя и не высокоразвитые, должны быть поставлены весьма высоко в ряду беспозвоночных животных, если оценивать их с помощью самого убедительного из всех испытаний – закона борьбы. Помимо этих присущих самому предмету трудностей в решении вопроса о том, какие формы наиболее повысились в своей организации, мы не должны сравнивать одних только высших представителей какого-либо класса, существовавших в два каких-нибудь периода, хотя несомненно, это – важный и, может быть, самый важный элемент при подведении итогов; но мы должны сравнивать всех представителей, низших и высших, за два данных периода. В некоторую древнюю эпоху многочисленными были высшие и низшие моллюски, именно головоногие и плеченогие; в настоящее время обе эти группы сильно сократились, между тем как другие, промежуточные по организации, значительно возросли по численности; вследствие этого некоторые натуралисты держатся того мнения, что моллюски достигали прежде более высокого развития, чем ныне; но и в пользу противоположного мнения можно привести еще более веский довод, а именно сильное сокращение плеченогих и тот факт, что наши нынешние головоногие хотя и немногочисленны, но более высоко организованы, чем их древние представители. Мы должны также сравнивать относительное количество высших и низших классов за два каких-либо периода для всей земной поверхности; если, например, в настоящее время существует 50 тысяч различных форм позвоночных животных и если бы мы знали, что в некоторый прежний период существовало их только 10 тысяч, мы могли бы смотреть на это увеличение числа форм в высшем классе, предполагающее большое сокращение числа низших форм, как на решительное повышение организации во всем мире. Мы видим отсюда, как безнадежно трудно при таких крайне сложных отношениях сравнивать с полной правильностью относительную высоту организации не вполне естественных фаун последовательных периодов.
Мы еще яснее оценим эту трудность, изучая некоторые ныне существующие фауны и флоры. Необыкновенная быстрота, с какой европейские формы распространились в недавнее время в Новой Зеландии и захватили места, занятые раньше туземными формами, дает нам право думать, что если бы все животные и растения Великобритании были водворены в Новой Зеландии, весьма многие британские формы со временем вполне натурализовались бы там и вытеснили бы многие туземные формы. С другой стороны, едва ли хоть один обитатель южного полушария одичал где-нибудь в Европе; исходя из этого факта, мы имеем полное основание сомневаться в том, чтобы новозеландские формы, будучи все водворены в Великобритании, могли в сколько-нибудь значительном числе захватить места, занятые ныне нашими отечественными растениями и животными. С этой точки зрения формы из Великобритании стоят выше в ряде, чем новозеландские. И, несмотря на это, самый сведущий естествоиспытатель, изучивший виды той и другой страны, не мог бы предвидеть такого результата.
Агассиц и некоторые другие компетентные судьи утверждают, что древние животные сходны до известной степени с зародышами современных животных того же самого класса и что геологическая последовательность вымерших форм почти параллельна с эмбриологическим развитием форм нынешних. Такой взгляд удивительно согласуется с нашей теорией. В одной из последующих глав я постараюсь показать, что взрослая форма отличается от своего зародыша вследствие тех вариаций, которые наступают уже не в самом раннем возрасте и появляются в унаследованном виде в соответствующем возрасте. Этот процесс, хотя он и оставляет зародыш почти без изменений, постоянно накапливает в последовательных поколениях все большие и большие отличия у взрослых. Таким образом, зародыш представляет собой как бы сохраняемый природой портрет прежнего и менее модифицированного состояния вида. Возможно, что это положение верно, но едва ли можно будет его когда-нибудь доказать. Если, например, мы видим, что древнейшие известные нам млекопитающие, пресмыкающиеся и рыбы безусловно принадлежат к современным классам этих животных, хотя некоторые из этих древних форм несколько менее отличаются друг от друга, чем нынешние типичные представители тех же самых групп, тщетно было бы искать животных с общими эмбриологическими чертами позвоночных, пока не открыты богатые ископаемые слои много ниже самых нижних кембрийских слоев, но на это открытие мало надежды.
О сукцессии[9] одних и тех же типов в пределах одних и тех же областей в течение позднейших третичных периодов.
Уже много лет назад м-р Клифт (Clift) показал, что ископаемые млекопитающие из австралийских пещер близкородственны ныне живущим сумчатым этого континента. В Южной Америке даже неподготовленный наблюдатель подмечает подобные же соотношения при виде найденных в разных местностях Ла-Платы кусков гигантского панциря, подобного панцирю броненосца; проф. Оуэн поразительнейшим образом доказал, что большая часть ископаемых млекопитающих, погребенных там в таком изобилии, относится к южноамериканским типам. Эти соотношения обнаруживаются еще яснее в замечательной коллекции ископаемых костей, собранной г-ми Ландом (Lund) и Клаусеном (Clausen) в пещерах Бразилии. Эти факты произвели на меня такое сильное впечатление, что в 1839 и 1845 гг. я выступил горячим защитником этого «закона сукцессии типов», «этого удивительного соотношения между отжившим и продолжающим жить на одном и том же континенте». Впоследствии проф. Оуэн распространил то же обобщение и на млекопитающих Старого Света. Тот же самый закон открывается и в данных этим автором реставрациях вымерших гигантских птиц Новой Зеландии. Мы видим его также и на птицах из бразильских пещер. М-р Вудуард (Woodward) показал, что этот закон применим и к морским моллюскам, но благодаря широкому распространению большинства моллюсков он не так ясно на них обнаруживается. Можно указать еще и другие случаи, например соотношение между вымершими и ныне живущими пресноводными моллюсками Мадейры или между вымершими и ныне живущими полупресноводными моллюсками Арало-Каспийского моря.
Но что именно выражает собой этот замечательный закон сукцессии одних и тех же типов в пределах одних и тех же областей? Нужно быть очень самоуверенным, чтобы, сравнив нынешний климат Австралии и частей Южной Америки под той же широтой, решиться, с одной стороны, объяснить несходство обитателей этих двух континентов различием физических условий, а с другой стороны, сходством условий объяснить существование тех же самых типов на каждом континенте в позднейшие эпохи третичного периода. Нельзя также ссылаться на то, что существует непреложный закон, по которому сумчатые должны были главным образом или исключительно образоваться в Австралии, или что неполнозубые и другие американские типы должны были образоваться только в Южной Америке. Известно ведь, что Европа в древние времена была населена многочисленными сумчатыми, а в упомянутых выше сочинениях я показал, что в Америке закон распространения наземных млекопитающих прежде был иной, чем теперь. Северная Америка обнаруживала прежде сильное сходство с современным характером южной половины континента, и южная половина континента находилась прежде в более тесном, чем теперь, родстве с северной половиной. Подобным же образом из открытий Фолкнера и Котли (Cautley) мы знаем, что северная Индия по фауне млекопитающих находилась в прежние времена в более тесной, чем теперь, связи с Африкой. Можно привести аналогичные факты и относительно распространения морских животных.
Теория общности происхождения, сопровождаемая модификациями, сразу объясняет великий закон долго длящейся, но не безусловной сукцессии одних и тех же типов в пределах одних и тех же областей; поэтому обитатели каждой части света, конечно, будут иметь склонность оставлять в той же области близкородственных, но до некоторой степени модифицированных потомков в течение ближайшего следующего периода времени. Если обитатели одного континента прежде сильно отличались от обитателей другого, то и их модифицированные потомки продолжают отличаться почти также и в той же степени. Но по истечении очень длинных промежутков времени и после больших географических перемен, допускающих в значительных размерах взаимное переселение, формы более слабые будут вытеснены доминирующими формами и в результате не будет ничего неизменного в распространении органических существ.
Может быть, кто-нибудь спросит в шутку, допускаю ли я, что мегатерий и другие родственные ему громадные чудовища, жившие прежде в Южной Америке, оставили после себя ленивца, броненосца и муравьеда как своих выродившихся потомков. Это ни на минуту не может быть допущено. Эти гигантские чудовища полностью вымерли и не оставили потомства. Но в пещерах Бразилии было найдено много вымерших видов, близко сходных по величине и по всем другим признакам с видами, живущими еще и теперь в Южной Америке, и некоторые из этих ископаемых могли быть действительными предками ныне живущих видов. Не следует забывать, что, согласно нашей теории, все виды одного и того же рода суть потомки какого-нибудь одного вида; так что, если в какой-нибудь геологической формации найдено шесть родов, имеющих каждый по восьми видов, и в следующей за ней формации – шесть других близких или замещающих родов с тем же числом видов в каждом, мы можем заключить отсюда, что в общем только один вид каждого из более древних родов оставил модифицированных потомков, которые и образуют новые роды, заключающие в себе разные виды; другие же семь видов каждого древнего рода вымерли и не оставили потомства. Возможен и другой, наиболее обыкновенный случай: два или три вида только в двух или трех из шести древних родов становятся родоначальниками новых родов, а другие виды этих родов и другие целые роды совершенно исчезают. В отрядах, которые клонятся к упадку и в которых замечается сокращение числа родов и видов, как у южноамериканских неполнозубых, еще меньшее число родов и видов оставляет модифицированных кровных потомков.
Краткий обзор предыдущей и настоящей главы.
Я пытался показать, что геологическая летопись в высшей степени неполна; только небольшая часть земного шара тщательно исследована геологами; только некоторые классы органических существ в изобилии сохранились в ископаемом состоянии; число как экземпляров, так и видов, сохраняющихся в наших музеях, совершенно ничтожно по сравнению с числом поколений, сменявших друг друга в продолжение одной формации; так как опускание является почти необходимым условием для накопления осадков, богатых разнообразными ископаемыми видами и достаточно мощных, чтобы противостоять будущему разрушению, то между нашими последовательными формациями должны были протекать большие промежутки времени; вымирание должно было преобладать в периоды опускания, а вариации – в периоды поднятия и что памятники последних периодов сохранились менее полно; каждая отдельная формация не отлагалась непрерывно; продолжительность каждой формации, вероятно, коротка сравнительно со средней продолжительностью видовых форм; миграции играли важную роль в первом появлении новых форм в какой-нибудь области и формации; широко распространены те виды, которые наиболее часто изменялись и наиболее часто давали начало новым видам; разновидности первоначально были локальными; и, наконец, хотя каждый вид и должен был пройти через многочисленные переходные стадии, периоды, в продолжение которых каждый вид подвергался модификации, хотя и многочисленные, и продолжительные, если измерять их годами, были, вероятно, непродолжительны по сравнению с теми периодами, в течение которых каждый вид оставался в неизменном состоянии. Эти причины, вместе взятые, в значительной мере объясняют, почему мы, хотя и находим многие звенья, все-таки не находим тех бесчисленных разновидностей, которые связывали бы вместе незаметными градуальными шагами все вымершие и существующие формы. Следует также постоянно иметь в виду, что могущая нам встретиться связующая разновидность между двумя формами может быть сочтена за новый и самостоятельный вид, если только не удалось восстановить всю цепь переходов, потому что нельзя утверждать, будто у нас есть надежный критерий, по которому можно различать виды от разновидностей.
Кто не согласится признать неполноту геологической летописи, тот вправе отвергнуть и всю мою теорию. Действительно, он тщетно будет спрашивать, где те бесчисленные переходные звенья, которые должны были в прошедшие времена связывать близкородственные или замещающие виды, найденные в последовательных ярусах одной и той же большой формации? Он не поверит, что огромные промежутки времени должны были протекать между нашими последовательными формациями; он не обратил внимания на ту важную роль, какую играли миграции по отношению к формациям какой-нибудь одной великой области, например Европы; он может настойчиво указывать на видимое, хотя часто лишь обманчивое, внезапное появление целых групп видов. Он может спросить, где же остатки этих бесчисленных организмов, которые должны были существовать задолго до отложения кембрийской системы? Мы знаем теперь, что по крайней мере одно животное наверное тогда существовало; но я могу ответить на этот последний вопрос только тем предположением, что там, где теперь расстилаются наши океаны, они существовали в течение огромного периода времени, и что там, где теперь находятся наши колеблющиеся континенты, они находились со времени начала кембрийской системы; но задолго до этой эпохи мир представлял совершенно иную картину, и древнейшие континенты, сложенные из формаций более древних, чем все нам известные, сохранились теперь только в виде остатков в метаморфизированном состоянии или до сих пор еще погребены под океаном.
Не считая этих трудностей, другие основные и руководящие факты палеонтологии удивительно согласуются с теорией общности происхождения, сопровождаемого модификацией, посредством вариации и естественного отбора. Мы можем, таким образом, понять, почему новые виды возникают медленно и последовательно; почему виды различных классов не изменяются обязательно все вместе или одинаково быстро, или в одинаковой степени, и, однако, с течением времени все до известной степени претерпевают модификацию. Вымирание древних форм является почти неизбежным следствием возникновения новых форм. Мы можем понять, почему вид, раз исчезнувший, никогда не появляется вновь. Группы видов медленно увеличиваются в числе и существуют в течение неодинаковых периодов времени, потому что процесс модификации обязательно должен идти медленно и зависит от многих сложных условий. Доминирующие виды, относящиеся к обширным и доминирующим группам, имеют тенденцию оставить многих модифицированных потомков, которые образуют новые подгруппы и группы. Как только они образовались, виды менее сильных групп, как унаследовавшие от общего предка некоторое несовершенство, обнаруживают тенденцию вымирать все вместе и не оставить модифицированного потомства на земле. Но окончательное вымирание целой группы видов было иногда очень медленным вследствие переживания немногих потомков, долго остающихся в защищенных и изолированных местностях. Если какая-нибудь группа совершенно исчезла, она не появляется вновь, потому что цепь поколений прервана.
Мы можем понять, почему доминирующие формы, распространенные широко и дающие наибольшее число разновидностей, имеют наклонность населить мир близкими к ним, но модифицированными потомками, и эти последние обычно с успехом вытесняют группы, уступающие им в борьбе за существование. Вследствие этого после долгих промежутков времени кажется, будто органическое население земного шара подвергалось изменению одновременно.
Мы можем понять, почему все формы жизни, древние и современные, все вместе образуют немногие большие классы. Мы можем понять, благодаря постоянной склонности к дивергенции признаков, почему чем древнее какая-нибудь форма, тем более она, вообще говоря, отличается от ныне живущей; почему древние и вымершие формы часто склонны заполнять промежутки между ныне существующими формами, иногда связывая в одно целое две группы, считавшиеся раньше отдельными, но чаще только несколько больше сближая их между собой. Чем древнее какая-нибудь форма, тем чаще она занимает положение, в некоторой степени промежуточное между группами, ныне самостоятельными, потому что чем древнее форма, тем она теснее связана, а следовательно, и более сходна с общим предком групп, с тех пор далеко дивергировавших. Вымершие формы лишь редко бывают промежуточными непосредственно между формами, ныне существующими, но они промежуточны лишь длинным и окольным путем, идущим через различные другие вымершие формы. Нам становится ясным, почему органические остатки из какой-нибудь промежуточной формации промежуточны и по своим признакам.
Обитатели мира в каждый последовательный период его истории побеждали своих предшественников в битве за жизнь, в этом смысле они выше своих предшественников и их органы сделались в общем более специализированными; в этом заключается объяснение того общего мнения, разделяемого столь многими палеонтологами, что организация в целом прогрессировала. Вымершие и древние животные сходны до известной степени с зародышами более поздних животных, принадлежащих к тем же классам, и этот изумительный факт получает простое объяснение согласно нашей теории. Последовательность одних и тех же типов строения в одних и тех же областях в позднейшие геологические периоды перестает быть загадочной и становится понятной на основании принципа наследственности.
Итак, если геологическая летопись настолько неполна, как многие думают, а можно по крайней мере утверждать, что нельзя отстаивать ее полноту, то главные возражения против теории естественного отбора в значительной степени ослабляются или исчезают. С другой стороны, все главные законы палеонтологии ясно, как мне кажется, свидетельствуют, что виды произошли путем обычного зарождения, причем старые формы вытеснялись новыми и улучшенными формами жизни – этими продуктами Вариации и Выживания наиболее приспособленного.
Глава XII. Географическое распространение
Современное распространение не может быть объяснено разницей в физических условиях. – Значение преград. – Родство органических форм одного и того же материка.
При изучении распространения органических существ на поверхности земного шара нас поражает прежде всего тот замечательный факт, что ни сходство, ни различия между обитателями разных областей не могут быть вполне объяснены климатическими и другими физическими условиями. В последнее время к такому заключению пришел почти каждый из занимавшихся этим вопросом. И чтобы доказать его справедливость, почти достаточно примера, представляемого одной Америкой. Так, если мы исключим полярную и северную умеренную области, все авторы согласятся, что в числе самых основных подразделений в географическом распространении представляются Новый и Старый Свет, хотя, странствуя по обширному Американскому материку, начиная с центральных частей Соединенных Штатов и кончая его наиболее южным пунктом, мы встречаемся с самыми разнообразными условиями почти при любой температуре: влажными областями, безводными пустынями, высокими горами, травянистыми равнинами, лесами, болотами, озерами и большими реками. Вряд ли имеется такой климат или условие в Старом Свете, которому не нашлось бы соответствующего в Новом, по крайней мере настолько, насколько это необходимо для одного и того же вида. Несомненно, в Старом Свете можно указать небольшие области более жаркие, чем в Новом, но их фауна не отличается от фауны окружающих областей, так как редко группа организмов бывает приурочена к небольшой области, отличающейся своеобразными условиями только в слабой степени. И несмотря на этот общий параллелизм в физических условиях Старого и Нового Света, как велико различие между их населением!
В южном полушарии, сравнивая обширные пространства суши в Австралии, Южной Африке и на западе Южной Америки между 25 и 35° широты, можно найти области, до крайности сходные по всем своим физическим условиям, и в то же время едва ли можно указать три более различные фауны и флоры. Кроме того, сравните две группы форм Южной Америки, к югу от 35° широты и к северу от 25° широты, следовательно, разделенные пространства в 10° широты и подвергающиеся весьма различным условиям; мы найдем, тем не менее, что они несравненно теснее связаны друг с другом, чем с формами Австралии и Африки, обитающими почти в тех же самых климатических условиях. Аналогичные факты можно привести и для обитателей морей.
При нашем общем обзоре другой важный факт поражает нас: разного рода преграды или препятствия для свободной миграции находятся в самой тесной и важной связи с различиями между формами из разных областей. Мы усматриваем это в глубоком различии почти у всех наземных форм Нового и Старого Света; исключение составляют северные части, где материки почти соединяются и где при несколько ином климате могла происходить свободная миграция северных умеренных форм, подобно тому, как это происходит теперь только для собственно полярных форм. Тот же факт обнаруживается и в глубоком различии между обитателями Австралии, Африки и Южной Америки, взятыми на одной и той же широте, так как эти страны всегда изолированы друг от друга насколько только возможно. Таким образом, мы встречаемся с тем же фактом на каждом материке; в частности, на противоположных сторонах высоких и непрерывных горных цепей, обширных пустынь, даже больших рек мы находим различные формы; но так как горные цепи, пустыни и пр. не настолько непроходимы, как океаны, разделяющие материки, и, по всему вероятию, существуют не столь продолжительное время, то разница в этих случаях гораздо меньше, чем разница между различными материками.
Обращаясь к океану, мы встречаемся с тем же законом. Морские обитатели восточных и западных берегов Южной Америки различны, исключая немногих общих обоим берегам моллюсков, ракообразных и иглокожих; но д-р Гюнтер недавно показал, что на противоположных берегах Панамского перешейка живет около 30% одних и тех же рыб, что заставило натуралистов предположить, что перешеек был некогда проходим. На запад от берегов Америки тянется обширное пространство открытого океана, где нет ни одного острова, на котором могли бы осесть переселенцы; в этом случае мы сталкиваемся с преградой другого рода, и, как скоро минуем ее, на восточных островах Тихого океана встречаем другую и притом совершенно отличную фауну. Таким образом, три морские фауны распространены в северном и южном направлениях параллельно друг другу и недалеко одна от другой в соответствующих климатических условиях, но, будучи отделены друг от друга непреодолимыми преградами, будет ли это суша или открытое море, они почти совершенно различны. С другой стороны, направляясь еще далее на запад от восточных островов тропических частей Тихого океана, мы не встречаем непреодолимых преград и находим или бесчисленные острова в качестве мест для поселения или непрерывную береговую линию, пока, наконец, не пересечем полушария и не подойдем к берегам Африки; и на всем этом обширном пространстве мы не встречаем резко разграниченных и различных морских фаун. Хотя очень немногие морские животные общи трем вышеупомянутым соседним фаунам восточного и западного побережья Америки и восточных островов Тихого океана, но многие рыбы проникают из Тихого в Индийский океан и многие моллюски общи восточным островам Тихого океана и восточным берегам Африки, которые лежат почти под противоположными меридианами.
Третий важный факт, отчасти уже заключающийся в предыдущих данных, состоит в родстве форм одного и того же материка или моря, хотя виды могут быть различны в разных местах и стациях. Это чрезвычайно общий закон, доказанный бесчисленными примерами на каждом материке. Тем не менее натуралист, странствуя, например, с севера на юг, всегда поражается тем, как группы близких, но представляющих видовые отличия форм последовательно замещают друг друга. Он слышит, что близкие, но все-таки различающиеся виды птиц имеют почти одинаковый голос, видит, что их гнезда очень похожи, хотя и не вполне сходны по постройке, и окраска яиц почти одинакова. Равнины, расстилающиеся у Магелланова пролива, населены одним видом Rhea (американского страуса), а лежащие севернее равнины Ла-Платы – другим видом того же рода, но не настоящим страусом и не эму, сходными с теми, которые под той же широтой живут в Африке и Австралии. На тех же равнинах Ла-Платы мы видим агути и вискашу – животных, очень сходных по своему образу жизни с нашими зайцами и кроликами и принадлежащих также к отряду грызунов, но с резко выраженным американским типом организации. Поднимаясь на высокие пики Кордильеров, мы находим альпийский вид вискаши; в водах вместо бобра и выхухоли мы встречаем коипу и канибару – грызунов южноамериканского типа. Можно привести бесчисленное множество и других примеров. Так, на островах, лежащих у американского побережья, как бы ни были они различны в геологическом отношении, обитатели всегда резко выраженного американского типа, хотя все они могут быть представлены своеобразными видами. Обращаясь к далекому прошлому, мы находим, как это показано в предыдущей главе, американские типы доминирующими как на Американском материке, так и в американских морях. В этих фактах мы видим глубокую органическую связь, существующую во времени и пространстве на известной площади суши или воды независимо от физических условий. И не любознателен тот натуралист, который не задается вопросом, что означает эта связь.
Эта связь есть просто наследственность, та единственная причина, которая, как мы это положительно знаем, обусловливает образование организмов или совершенно сходных, или, как это имеет место у разновидностей, близко сходных. Несходство между обитателями разных областей может быть приписано их модификации посредством вариации и естественного отбора и, вероятно, в меньшей степени определенному влиянию различных физических условий. Степень несходства зависит от того, насколько была затруднена миграция доминирующих форм жизни из одной области в другую в более или менее отдаленные периоды, от свойств и численности предшествующих мигрантов и от влияния одних обитателей на других, ведущего к сохранению различных модификаций; взаимное отношение организмов в борьбе за жизнь, как это мною уже неоднократно отмечалось, является самым важным из всех отношений. Отсюда – важное значение преград, задерживающих миграцию, чем дается время для медленного процесса модификации посредством естественного отбора. Широко распространенные, обильные особями виды, которые победили уже многих конкурентов в своих обширных коренных областях, имеют также наилучшую возможность для захвата новых мест, когда они попадают в новые страны. На своей новой родине они должны попасть в новые условия и часто подвергаются дальнейшей модификации и улучшению; вследствие этого они станут еще более способными к победе и произведут группы модифицированных потомков. Основываясь на этом принципе наследственности и модификации, можно понять тот столь обыкновенный и хорошо известный факт, что подразделения рода, целые роды и даже семейства ограничены в своем распространении одними и теми же областями.
Как было замечено в предыдущей главе, у нас нет никаких доказательств существования какого-либо закона предопределенного развития. Так как изменчивость каждого вида есть независимое свойство и будет использовано естественным отбором лишь до тех пор, пока оно полезно каждой особи в ее сложной борьбе за жизнь, то величина модификации разных видов не может быть однородной. Если бы несколько видов после длительной взаимной конкуренции в их коренной области целиком мигрировало в новую область, которая впоследствии оказалась изолированной, то они были бы мало подвержены модификации, потому что ни миграция, ни изоляция сами по себе никак не влияют. Эти факторы действуют только тем, что ставят организмы в новые отношения друг к другу и в меньшей степени к окружающим их физическим условиям. Как мы видели в предыдущей главе, некоторые формы почти сохранили присущее им своеобразие со времени чрезвычайно отдаленного геологического периода, точно так же некоторые виды мигрировали на огромные расстояния и мало или совсем не модифицированы.
Согласно этим взглядам, очевидно, что виды одного рода, хотя бы населяющие самые отдаленные друг от друга части света, должны были первоначально выйти из одного места, так как они произошли от общего предка. По отношению к тем видам, которые в течение всех геологических периодов претерпели лишь незначительные модификации, нетрудно доказать, что они расселились из одной области, потому что на протяжении значительных географических и климатических перемен, имевших место с древнейших времен, миграции могли происходить почти в неограниченных размерах. Но во многих других случаях, когда мы имеем основание думать, что виды одного рода произошли в сравнительно недавнее время, это представляет значительные трудности. Точно так же очевидно, что особи одного и того же вида, хотя живущие ныне в отдаленных друг от друга и изолированных областях, должны были расселиться из одного места, где первоначально возникли их родители, потому что, как это было объяснено, невероятно, чтобы совершенно сходные между собой особи могли произойти от родителей, принадлежавших к различным видам.
Единые центры предполагаемого творения.
Мы подошли к вопросу, который многократно обсуждался натуралистами, а именно: был ли создан каждый вид в одном или нескольких местах на поверхности земного шара. Конечно, есть много случаев, когда очень трудно понять, каким образом один и тот же вид мог мигрировать из какого-либо одного места в разные отдаленные и изолированные пункты, где его теперь находят. Тем не менее простота воззрения, по которому каждый вид образовался первоначально в одной только области, пленяет наш ум. Кто отбрасывает это воззрение, тот отвергает и vera causa обыкновенного зарождения и следующей за ним миграции и призывает на помощь чудо. Всеми признано, что в большинстве случаев ареал каждого вида бывает непрерывным; и если растение или животное встречается в двух пунктах, настолько отдаленных друг от друга или разделенных промежутком такого характера, что разделяющее их пространство представляет препятствие для миграции, то такой случай выделяется как нечто замечательное и исключительное. Неспособность миграции через обширное море выступает для наземных млекопитающих, может быть, яснее, чем для всякого другого органического существа, и все-таки мы не находим ничего необъяснимого в присутствии одних и тех же млекопитающих в различных пунктах земного шара. Ни один геолог не видит затруднения в том, что Британские острова имеют тех же четвероногих, что и остальная Европа, так как, без сомнения, они были некогда соединены друг с другом. Если же один и тот же вид может возникнуть в двух разных пунктах, то почему мы не находим ни одного млекопитающего, общего Европе с Австралией или с Южной Америкой? Условия существования там и здесь настолько одинаковы, что множество европейских животных и растений натурализовалось в Америке и Австралии и некоторые аборигенные растения этих отдаленных пунктов северного и южного полушария идентичны. Ответ на это, я думаю, состоит в том, что млекопитающие не способны мигрировать через обширные и разделенные пространства, тогда как некоторые растения совершили эту миграцию благодаря имеющимся у них различным средствам к расселению. Огромное и важное значение всевозможных преград понятно только с той точки зрения, что большинство видов образовалось по одну сторону преграды и не могло переселиться на противоположную. Немногие семейства, многие подсемейства, очень многие роды и еще большее число видовых подразделений приурочены к единственной области; кроме того, различными натуралистами замечено, что наиболее естественные роды, т. е. такие, виды которых очень тесно связаны между собой, обыкновенно приурочены к одной области или, если имеют широкое распространение, то занимают непрерывные области. Было бы очень странно, если бы совершенно противоположное этому наблюдалось в том случае, когда мы спустимся ступенью еще ниже в том же ряду, дойдем до особей одного и того же вида, и вдруг они, по крайней мере с самого начала, не оказались бы приуроченными к одной области.
Поэтому мне, как и многим другим натуралистам, кажется наиболее вероятным воззрение, по которому каждый вид образовался первоначально только в одной области и впоследствии мигрировал отсюда так далеко, как это ему позволили его способности к миграции и существованию в условиях прошлого и настоящего времени. Несомненно, есть немало случаев, когда мы не можем объяснить, каким образом один и тот же вид мог попасть из одного пункта в другой. Но географические и климатические перемены, которые, наверное, происходили в течение позднейших геологических периодов, могли прервать первоначально сплошные области распространения многих видов. Таким образом, мы должны обсудить, настолько ли многочисленны и так ли важны по своему значению исключения из правила о непрерывной области распространения, чтобы это могло заставить нас отказаться от правдоподобного в силу общих соображений воззрения, что каждый вид образовался в одной области и затем мигрировал отсюда насколько возможно далеко. Было бы до крайности утомительно обсуждать все те отдельные случаи, когда ныне живущие виды занимают различные и обособленные места, и я ни на минуту не претендую на то, что в отношении многих случаев может быть предложено какое-нибудь объяснение. Но после некоторых предварительных замечаний я рассмотрю несколько наиболее замечательных групп фактов: во-первых, существование одного и того же вида на вершинах отдаленных друг от друга горных цепей и в разных местах арктической и антарктической областей; во-вторых (в следующей главе), широкое распространение пресноводных форм; и, в-третьих, существование одних и тех же наземных видов на островах и на ближайших к ним материках, хотя иногда они разделены сотнями миль открытого моря. Если существование одного и того же вида в отдаленных друг от друга и изолированных пунктах земного шара может быть во многих случаях объяснено миграцией каждого вида из единого места происхождения, и, принимая во внимание наше незнание минувших климатических и географических перемен, а также различные способы переселения время от времени, мне кажется несравненно более правильной идея о том, что единство места происхождения есть закон.
Разбирая этот вопрос, мы в то же время должны обсудить одну из важных для нас сторон его, а именно: могут ли различные виды одного рода, происшедшие, согласно нашей теории, от общего предка, расселиться из какой-либо одной области, подвергаясь во время миграции модификации? Если бы в том случае, когда большая часть видов одной области отличается от видов другой, но находится с ними в тесном родстве, удалось доказать, что миграция из одной области в другую, вероятно, произошла в некоторый более ранний период, то наше общее заключение нашло бы себе значительное подкрепление, так как такое объяснение, очевидно, согласно с принципом общности происхождения, сопровождаемого модификацией. Вулканический остров, например, поднявшийся и образовавшийся на расстоянии нескольких сотен миль от материка, в течение некоторого времени, вероятно, получил бы с материка небольшое число колонистов, и потомки последних, хотя и модифицированные, еще могут сохранить под влиянием наследственности черты сходства с обитателями материка.
Подобные случаи обычны и, как мы увидим далее, необъяснимы с точки зрения независимого творения. Такой взгляд на отношения видов одной области к видам другой не отличается существенно от мнения м-ра Уоллеса, который приходит к заключению, что «каждый вид начинает свое существование, находясь в тесной связи как во времени, так и в пространстве с предшествовавшим ему близкородственным видом». В настоящее время хорошо известно, что эту связь он объясняет общим происхождением, сопровождаемым модификацией.
Вопрос о существовании единого или нескольких центров творения отличается от другого, хотя и близкого вопроса, именно: произошли ли все особи одного вида от единственной пары или от единственной гермафродитной особи или, как предполагают некоторые авторы, от многих особей, созданных одновременно. У таких организмов, которые никогда не скрещиваются, если только такие существуют, каждый вид должен был возникнуть в результате последовательного ряда модифицированных разновидностей, вытеснявших друг друга, но никогда не соединявшихся с другими особями или разновидностями того же вида; по этой причине на каждой последовательной стадии модификации все особи одной и той же формы произойдут от единственного родителя. Но в большинстве случаев именно у всех тех организмов, которые обычно соединяются для каждого рождения или свободного скрещивания время от времени, особи одного вида, живущие в одном ареале, останутся почти однообразными благодаря скрещиванию; вследствие этого многие особи должны претерпевать одновременно модификацию, и величина модификации на каждой стадии не определяется происхождением от единственного родителя. Поясню свою мысль на примере: наша английская скаковая лошадь отличается от всех других пород лошадей, но своими отличительными особенностями и превосходством она обязана не происхождению от единственной пары, а постоянному тщательному отбору и тренированности многих особей каждого поколения.
Прежде чем обсудить три категории фактов, выбранных мною в качестве таких, которые представляют наибольшую трудность для теории «единых центров творения», я должен сказать несколько слов о способах расселения.
Способы расселения.
Этот вопрос уже разбирался сэром Ч. Лайеллем и другими авторами. Я, со своей стороны, могу представить здесь очень краткий обзор наиболее важных фактов. Перемены в климате должны были оказать сильнейшее влияние на миграцию. Регион, в настоящее время непроходимый для известных организмов вследствие особенностей его климата, мог служить большим миграционным путем при другом климате. На этой стороне вопроса я, однако, остановлюсь здесь несколько подробнее. Колебания уровня суши также должны были оказывать большое влияние: узкий перешеек разделяет в настоящее время две морские фауны; но если он погрузится или если он был погружен прежде, то и две фауны смешаются или раньше смешались друг с другом. Там, где в настоящее время простирается море, в прежнее время суша могла соединять острова и даже материки, что могло вызвать передвижение наземных форм с одних на другие. Никто из геологов не оспаривает того, что крупные перемены в уровне суши происходили в период существования современных организмов. Эдвард Форбз настаивал, что все атлантические острова недавно были соединены с Европой или Африкой, а Европа в свою очередь с Америкой. Другие авторы перенесли эту гипотезу почти на все океаны и соединили почти каждый остров с тем или другим из материков. И действительно, если приведенные Форбзом доказательства справедливы, то мы должны допустить, что едва ли существует хоть один остров, который не был бы в недавнее время соединен с каким-либо материком. Это воззрение разрубает гордиев узел расселения одного и того же вида в крайне отдаленные друг от друга области и устраняет многие трудности; но, насколько я могу судить, мы не имеем права допускать такие огромные географические перемены в течение времени существования современных видов. Мне кажется, что мы имеем многочисленные доказательства больших колебаний уровня суши или моря, но у нас нет указаний на такие значительные перемены в положении и размерах материков, чтобы соединять их в пределах новейшего периода как друг с другом, так и с различными межлежащими океаническими островами. Я охотно допускаю прежнее существование многих, теперь опустившихся в море островов, которые могли служить остановками для растений и многих животных в процессе их миграции. В океанах, где образуются коралловые рифы, такие опустившиеся острова в настоящее время отмечены видимыми на поверхности моря кольцами коралловых построек, или атоллами. Когда будет полностью принято, как это и будет когда-нибудь, что каждый вид произошел из одной коренной области, и когда с течением времени мы будем знать нечто определенное о способах распространения организмов, мы будем в состоянии с уверенностью рассуждать о прежнем протяжении суши. Но я не думаю, что когда-либо будет доказано, что в пределах современного периода большая часть наших материков, ныне совершенно разделенных, была непрерывно или почти непрерывно соединена друг с другом и со многими современными океаническими островами. Некоторые факты из распространения организмов, как-то: большая разница в составе морских фаун на противолежащих сторонах почти каждого материка, тесная связь третичных обитателей разных стран и даже морей с их современными обитателями, степень родства млекопитающих, населяющих острова, с млекопитающими ближайшего материка, определяемая отчасти (как это мы увидим дальше) глубиной лежащего между ними океана, – эти и другие подобные факты говорят против допущения таких огромных географических переворотов в течение новейшего периода, какие необходимы с точки зрения Форбза и допускаются его последователями. Своеобразие и относительная численность обитателей океанических островов также свидетельствуют против допущения непрерывного соединения последних с материками в прежнее время. Почти исключительно вулканическое строение этих островов также не говорит в пользу предположения, что они представляют собой остатки погрузившихся материков: если бы они были первоначально материковыми горными кряжами, то по крайней мере некоторые из них состояли бы, подобно другим горным вершинам, из гранита, метаморфических пород, древних, содержащих ископаемые пластов и других горных парод, а не представляли бы собою массы исключительно вулканического происхождения.
Я должен сказать теперь несколько слов о том, что называют случайными способами распространения, но что более точно надо бы называть распространением, происходящим время от времени. При этом я ограничусь растениями. В ботанических трудах часто указывается относительно того или другого растения, что оно плохо адаптировано к широкой диссеминации своих семян на большие расстояния, но большая или меньшая способность растений переноситься через море, можно сказать, почти совершенно неизвестна. Пока я не произвел при помощи м-ра Баркли (Berkeley) некоторых опытов, оставалось неизвестным даже то, как долго могут семена противостоять вредному действию морской воды. К моему удивлению, я нашел, что из 87 видов семян 64 проросли после погружения их в морскую воду на 28 дней, а некоторые выдержали даже вымачивание в продолжение 137 дней. Следует отметить, что одни семейства страдали более чем, другие: взятые для опыта девять бобовых растений, за исключением одного, плохо перенесли действие соленой воды; семь видов близких семейств Hydrophyllaceae и Polemoniaceae погибли после месячного вымачивания. Ради удобства я брал для опыта преимущественно мелкие семена без коробочек или плодов; все они затонули спустя несколько дней и, следовательно, не могли бы переплыть через большое пространство моря, независимо от вредного воздействия на них соленой воды. После этого я взял несколько крупных плодов, коробочек и пр., и некоторые из них оставались на поверхности долгое время. Хорошо известно, как велика разница в плавучести свежего и сухого дерева, и мне пришла мысль, что волны могут часто уносить в море сухие растения или их ветви с оставшимися на них семенными коробочками и плодами. Поэтому я решил высушить стебли и ветви со спелыми плодами от 94 растений и положить их в морскую воду. Большинство из них скоро затонуло, но некоторые, в свежем состоянии плававшие недолго, будучи высушенными, плавали гораздо дольше; так, например, зрелый лесной орех тонул немедленно, высушенный же плавал в продолжение 90 дней и, посаженный после этого в землю, пророс; спаржевое растение со зрелыми ягодами плавало 23 дня, высушенное – 85 дней, после чего его семена прорастали; зрелые семена Helosciadium потонули через два дня, высушенные же плавали свыше 90 дней и после этого прорастали. Всего из 94 сухих растений 18 плавали свыше 28 дней и некоторые из этих 18 даже гораздо долее. Так как 64/87 всех испытанных видов семян проросли после 28-дневного пребывания в соленой воде и 18/94 различных видов со зрелыми семенами (но не все тех же видов, как в предыдущем опыте) плавали, будучи предварительно высушены, свыше 28 дней, то мы можем заключить, насколько вообще можно делать заключения на основании столь скудных данных, что семена 14/100 видов растений какой-нибудь страны могут в продолжение 28 дней переноситься морскими течениями и сохранить свою способность к прорастанию. В физическом атласе Джонстона (Johnston) средняя скорость различных течений Атлантического океана показана в 33 мили в день (некоторые течения достигают в среднем 60 миль в день); исходя из этого, мы заключаем, что семена 14/100 растений, принадлежащих одной стране, могут проплыть по морю 924 мили до другой страны и если, достигнув берега, будут перенесены ветром внутрь страны, в какое-нибудь благоприятное место, то прорастут.
После меня подобные же опыты были произведены г-м Мартензом (Martens), но гораздо лучше, так как он опускал семена в ящике в море, отчего они последовательно смачивались и подвергались действию воздуха, как действительно плавающие в море растения. Для опыта он взял 98 семян, по большей части отличных от моих, но при этом выбрал несколько крупных плодов, а также семена растений, живущих около моря, что в обоих случаях благоприятствовало как продолжительности их плавучести, так и противодействию вредному влиянию соленой воды. Но зато он предварительно не высушивал ни растений, ни веток с плодами, что, как мы видели, для некоторых из них могло значительно продлить плавучесть. В результате 18/98 из взятых для опыта семян разных видов держались на воде 42 дня и после этого были способны к прорастанию. Но я не сомневаюсь, что, будучи предоставлены действию волн, эти растения плавали бы гораздо меньше времени, чем будучи защищены от сильных движений, как в наших опытах. Поэтому, быть может, надежнее принять, что семена 10/100 растений какой-либо флоры после высушивания могли бы переплыть через море шириной в 900 миль и потом прорасти. Интересно, что крупные плоды часто плавают долее мелких; так как растения с большими плодами или семенами имеют обычно, как это было показано Альфонсом Декандолем, узкие области распространения, едва ли они могут переноситься каким-либо другим способом.
Семена могут переноситься иногда и другим способом. Плавучий лес заносится на большинство островов и даже на те из них, которые лежат среди открытого океана; жители коралловых островов Тихого океана добывают камни для своих орудий исключительно среди корней плавучих деревьев, и эти камни обложены даже значительным королевским налогом. Я нашел, что если камень неправильных очертаний застрял между древесными корнями, то мелкие частицы земли часто бывают так плотно внедрены в его трещинах и около него, что не вымываются оттуда даже в продолжение долгого пути; я совершенно убежден в точности одного наблюдения, согласно которому, из небольшого количества земли, совершенно скрытой в корнях дуба приблизительно пятидесятилетнего возраста, проросли три двудольных растения. Кроме того, я могу сообщить, что трупы птиц, попадая в море, иногда избегают немедленного уничтожения, а различные семена в зобах таких плавающих трупов долго сохраняют свою жизненность: горох и вика, например, погибают, пробыв в морской воде всего несколько дней; но, вынутые из зоба голубя, который в продолжение 30 дней был оставлен плавающим в искусственной морской воде, они, к моему удивлению, почти все проросли.
Живые птицы также должны считаться весьма деятельными агентами переноса семян. Я мог бы привести многочисленные примеры в доказательство того, как часто разные виды птиц переносятся ветрами через обширные пространства океана. При этом мы можем без колебания принять, что средняя быстрота их полета при таких условиях часто достигает 35 миль в час, а некоторые авторы дают и более высокие цифры. Я ни разу не видел, чтобы питательные семена проходили неповрежденными через кишечник птицы, но твердые семена плодов проходят неповрежденными даже через органы пищеварения индейки. В течение двух месяцев я добыл в моем саду из экскрементов мелких птичек 12 сортов семян, казавшихся неповрежденными, и некоторые из них, взятые для опыта, проросли. Но следующий факт имеет особое значение: зоб птиц не выделяет желудочного сока и, как я знаю из опытов, не оказывает никакого вредного влияния на способность семян к прорастанию; но если птица нашла и проглотила большое количество корма, то, как несомненно установлено, все зерна не могут попасть в желудок ранее как через 12 и даже 18 часов. В это время птица может быть легко унесена за 500 миль; хищники, как мы знаем, ловят утомленных птиц, и содержимое из разорванных зобов может при этом легко выпасть наружу. Некоторые ястребы и совы съедают свою добычу целиком, а через промежуток времени от 12 до 20 часов извергают погадки[10], которые, как я знаю по опытам, проведенным в зоологических садах, содержат семена, способные к прорастанию. В некоторых случаях семена овса, пшеницы, проса, канареечного семени, конопли, клевера и свеклы прорастали, пробыв в желудке разных хищных птиц от 12 до 21 часа; два семечка свеклы дали ростки, пролежав в желудке птицы двое суток и 14 часов. Пресноводные рыбы, по моим наблюдениям, едят семена многих наземных и водных растений; рыбы в свою очередь делаются добычею птиц, и благодаря этому семена также могут переноситься с места на место. Я засовывал разные семена в желудки мертвых рыб и после того бросал последних рыбоядным хищникам, аистам и пеликанам; спустя несколько часов эти птицы выбрасывали семена или с погадками, или в экскрементах, причем некоторые из семян сохраняли способность к прорастанию, впрочем, другие семена приходили в полную негодность после этого процесса.
Саранча уносится ветром иногда на большие расстояния от суши; я сам поймал одну в 370 милях от берега Африки и слышал о других, пойманных на еще больших расстояниях. Преподобный Р. Т. Лоу (R. Т. Lowe) сообщил сэру Ч. Лайеллю, что в ноябре 1844 г. тучи саранчи посетили о-в Мадейру. Они летели бесчисленными массами, как хлопья: снега в самую сильную метель, и кверху были видимы до такой высоты, на какую хватала зрительная труба. В продолжение двух или трех дней они медленно носились по огромному эллипсу, по крайней мере 5–6 миль в диаметре, а на ночь спускались на высокие деревья, которые совершенно покрывались ими. Саранча исчезла, улетев в море, так же неожиданно, как и появилась, и с тех пор не посещала этот остров. В некоторых частях Наталя фермеры думают, хотя без достаточного основания, что вредные семена заносятся на их луга в испражнениях, которые остаются после больших стай саранчи, часто посещающих эту страну. На основании этого предположения м-р Уил (Weale) прислал мне в письме небольшой пакет таких сухих комочков, из которых я извлек под микроскопом несколько семян и вырастил из них семь травянистых растений, принадлежащих к двум видам двух родов. Следовательно, стаи саранчи, подобные тем, которые посетили Мадейру, могут действительно служить средством для занесения разных видов растений на остров, лежащий далеко от материка.
Хотя клювы и ноги птиц обыкновенно бывают чисты, однако земля иногда пристает к ним: в одном случае я снял 61, а в другом – 22 грана сухой глинистой земли с ноги куропатки, и в этой земле были камешки величиной с семя вики. Или еще более поучительный случай: к ноге вальдшнепа, присланной мне одним из моих друзей, к голени пристал комочек сухой земли весом всего в девять гран, но в нем было семечко ситника (Juncus bufonius), которое проросло и принесло цветки. М-р Суэйсленд (Swaysland) из Брайтона, внимательно изучавший в продолжение последних 40 лет наших перелётных птиц, сообщает мне, что ему часто приходилось убивать трясогузок (Motacillae), луговых чеканов и каменок (Saxicolae) сейчас же по их прибытии на наше побережье, прежде чем они успевали опуститься на землю, и при этом он несколько раз замечал небольшие комочки земли, приставшие к их ножкам. В подтверждение же того, что земля обыкновенно содержит семена, можно привести много примеров. Так, проф. Ньютон (Newton) прислал мне ногу красной куропатки (Caccabis rufa), которая была ранена и не могла летать, с приставшим к ней комочком сухой земли весом в 6 1/2 унций. Эта земля сохранялась в продолжение трех лет, но когда затем была измельчена, размочена и помещена под стеклянный колокол, из нее проросло не менее 82 растений; это были 12 однодольных, в том числе обыкновенный овес и по крайней мере еще один вид злаков, и 70 двудольных, принадлежавших, насколько можно было судить по росткам, по меньшей мере к трем разным видам. Располагая подобными фактами, можем ли мы сомневаться, что многие птицы, ежегодно переносимые ветром через большие пространства океана и совершающие ежегодно перелеты, как например миллионы перепелов, перелетающих через Средиземное море, могут иногда перенести с собой в приставшей к их ножкам или клювам сухой земле несколько семян. Но я еще вернусь к этому вопросу.
Нам известно также, что айсберги иногда несут на себе землю и камни, а в некоторых случаях даже хворост, кости и гнезда наземных птиц; едва ли может оставаться сомнение, что они могут иногда, как это было предположено Лайеллем, переносить семена из одной части арктической или антарктической области в другую, а во время ледникового периода – и в пределах нынешнего умеренного пояса. Так, на Азорских островах велико число растений, общих с Европой, сравнительно с видами других островов Атлантического океана, лежащих ближе к материку; к тому же [как это было замечено м-ром Г. Ч. Уотсоном (Н. С. Watson)] они отличаются более северным характером сравнительно с широтой; исходя из этого, я подозреваю, что Азорские острова были отчасти снабжены семенами, перенесенными айсбергами во время ледникового периода. По моей просьбе сэр Ч. Лайелль запросил г-на Хертунга, не находил ли он на этих островах эрратических валунов, и г-н Хертунг ответил, что им были найдены большие куски гранита и других пород, не встречающихся на архипелаге. Поэтому мы можем с уверенностью заключить, что айсберги, некогда отлагали свой груз из обломков скал на берегах этих океанических островов, и по крайней мере не исключена возможность, что они могли занести сюда небольшое число семян северных растений.
Принимая во внимание, что эти разные способы перенесения, а также и другие способы, которые остаются, без сомнения, неоткрытыми, действовали из года в год в течение десятков тысячелетий, я думаю, было бы, странно, если бы таким путем не были широко разнесены многие растения. Эти способы переноса иногда называются случайными, но такое выражение не вполне правильно: морские течения не случайны, как не случайно и направление господствующих ветров. Можно бы прийти к заключению, что едва ли какие-либо способы могут перенести семена на очень далекие расстояния; с одной стороны, семена не сохраняют свою жизнеспособность при продолжительном воздействии на них морской воды, с другой – не могут сохраняться долго в зобах и кишечниках птиц. Однако этих способов было бы достаточно, для того чтобы перенести их иногда через море в несколько сотен миль шириной, с острова на остров или с материка на близлежащий остров, но не с одного материка на далеко лежащий другой. Флоры различных материков посредством этих способов не могут смешаться и остаются настолько различными, насколько мы это видим в настоящее время. Благодаря направлению морских течений последние никогда не заносят семян из Северной Америки на Британские острова, но они могут занести и действительно заносят семена из Вест-Индии на наше западное побережье, где они, если бы и не погибли от чрезвычайно продолжительного пребывания в морской воде, не могли бы вынести нашего климата. Почти каждый год одна или две наземные птицы переносятся через весь Атлантический океан, из Северной Америки на западные берега Ирландии или Англии; но семена могли бы быть перенесены этими редкими странниками только одним способом, именно сохранившись в земле, которая пристает к их ножкам и клювам, что само по себе является редкой случайностью. Однако даже и в таком случае очень мала вероятность того, что семя попадет на благоприятную почву и растение достигнет полного развития! Тем не менее было бы большой ошибкой думать, что раз такой хорошо заселенный остров, как Великобритания, не получал, сколько известно (но это было бы очень трудно доказать), в течение нескольких последних столетий путем происходившего иногда переноса мигрантов из Европы или с какого-нибудь другого материка, то и другой слабонаселенный остров, хотя и более удаленный от материка, не мог получить колонистов теми же способами. Из сотни видов семян или животных, занесенных на остров, даже гораздо менее населенный, чем Британия, быть может, оказалось бы не более одного, настолько хорошо приспособленного к его новому местожительству, чтобы натурализоваться. Но это совсем не может быть серьезным возражением против значения случайных способов переноса, действующих время от времени на протяжении огромной длительности геологического времени, пока остров поднимался и прежде чем он вполне населился. На почти голой земле, населенной лишь немногими вредными насекомыми и птицами или даже совершенно лишенной их, почти каждое семя имело бы возможность прорасти и выжить, если только оно подходило к климату.
Расселение во время ледникового периода.
Идентичность многих растений и животных, обитающих на горных вершинах, которые отделены друг от друга сотнями миль низменностей, где альпийские виды, вероятно, не могли бы существовать, представляет собою один из наиболее поразительных известных нам случаев, когда один и тот же вид встречается в обособленных пунктах, при кажущейся невозможности его миграции из одного пункта в другой. И в самом деле, замечательно, что все растения Белых гор в Соединенных Штатах Америки принадлежат к тем же видам, которые живут на Лабрадоре, и почти все к тем же видам, как мы это знаем от Эйса Грея, которые растут на высочайших горах Европы. Подобные факты еще в 1747 г. привели Гмелина (Gmelin) к заключению, что один и тот же вид должен был быть сотворен независимо в разных пунктах; и мы оставались бы при этом воззрении, если бы Агассиц и другие не обратили серьезного внимания на ледниковый период, который, как мы сейчас увидим, дает простое объяснение этим фактам. У нас есть всевозможные как органические, так и неорганические доказательства, что климат Центральной Европы и Северной Америки в течение новейшего геологического периода был полярным. Как развалины уничтоженного пожаром дома говорят нам о случившемся, так, еще более очевидно, горы Шотландии и Уэльса рассказывают нам своими исчерченными склонами, отшлифованными поверхностями и нагроможденными валунами о потоках льда, наполнявших недавно их горные долины. Перемены в климате Европы так велики, что в северной Италии оставленные прежними ледниками гигантские морены покрыты теперь виноградниками и маисовыми полями. Эрратические валуны и исчерченные скалы убедительно доказывают существование в прошлом холодного периода на протяжении значительной части Соединенных Штатов,
Былое воздействие ледникового климата на распространение обитателей Европы, по объяснению Эдварда Форбза, состояло в следующем. Но нам, пожалуй, легче будет проследить за проистекающими отсюда переменами, если мы предположим, что новый ледниковый период вновь медленно надвигается и затем проходит, как это бывало прежде. По мере того как холод надвигается и лежащие одна за другой все более южные зоны становятся пригодными для обитателей севера, последние занимают места прежних обитателей умеренных областей. В то же время эти формы отступают все далее и далее к югу, пока их не останавливают преграды, и в таком случае они должны погибнуть. Горы покрываются снегом и льдом, и их прежние альпийские обитатели должны спуститься в долины. В то время, когда холод достигнет своего максимума, арктическая фауна и флора займут центральные части Европы, к югу от Альп и Пиренеев, и даже проникнут в Испанию. Нынешние умеренные области Соединенных Штатов должны были бы подобным же образом заселиться полярными животными и растениями, почти не отличающимися от европейских, так как современные циркумполярные[11] формы, которые, как мы предполагаем, везде продвигаются к югу, замечательно однообразны во всем мире.
Когда снова начнется потепление, арктические формы должны будут отступить к северу, так сказать, по пятам преследуемые во время своего отступления организмами более умеренных стран. Так как снег тает, начиная с подножия гор, то арктические формы должны удерживаться на обнажающихся и оттаивающих местах, постепенно поднимаясь все выше и выше, по мере того, как становится теплее и снег тает все больше, в то время как их собратья подвигаются к своему северному местопребыванию. Поэтому, когда станет совсем тепло, вид, населявший перед тем низменности Европы и Северной Америки, снова окажется в арктических областях Старого и Нового Света и на многих изолированных, далеко отстоящих друг от друга горных вершинах.
Отсюда мы можем понять идентичность многих растений, находящихся в столь далеко отстоящих друг от друга точках, как горы Соединенных Штатов и Европы. Мы можем таким образом понять, что альпийские растения каждой горной цепи особенно близки к арктическим формам, живущим прямо или почти прямо на север от нее, так как первые миграции при наступлении холода происходили с севера на юг, а возвращение с наступлением тепла – с юга на север. Например, альпийские растения Шотландии, по замечанию м-ра Г. Ч. Уотсона, и Пиренеев, по замечанию Рамонда (Ramond), особенно близки к растениям северной: Скандинавии; растения Соединенных Штатов – к растениям Лабрадора; растения гор Сибири – к растениям арктической области этой страны. Такое воззрение, основанное на том вполне установленном факте, что ледниковый период действительно существовал, на мой взгляд, вполне удовлетворительно объясняет современное распространение альпийских и арктических форм Европы и Америки; таким образом, когда мы находим одни и те же виды на удаленных друг от друга горных вершинах, мы с большим или меньшим правом можем, без дальнейших доказательств, заключить, что более холодный климат обусловил некогда возможность миграции этих растений через межлежащие низменности, в настоящее время слишком теплые для их существования.
Так как арктические формы двигались сначала к югу, а потом обратно к северу в соответствии с переменами в климате, то в течение своих продолжительных миграций они не испытывали больших различий в температуре; а так как они мигрировали массою, то и взаимные отношения их особенно не нарушались. На этом основании, согласно с проводимыми в настоящей книге принципами, эти формы не подвергались большой модификации. Что же касается альпийских форм, оставшихся изолированными со времени возвращения тепла сначала у подножия, а позднее и на вершинах гор, то их положение было несколько иным; маловероятно, чтобы все арктические виды, оставшиеся на далеко отстоящих друг от друга горных вершинах, с тех пор сохранились здесь; по всей вероятности, они смешались с древними альпийскими видами, которые должны были существовать на горах до начала ледниковой эпохи, но в течение самого холодного периода временно были вытеснены на равнины; кроме того, они подвергались также до некоторой степени климатическим влияниям. Их взаимные отношения были поэтому частично нарушены, вследствие этого они были подвержены модификации и действительно изменились; таким образом, если мы сравним между собой теперешние альпийские животные и растения с разных больших горных кряжей Европы, то найдем, что многие виды сохранились вполне идентичными, однако некоторые существуют в качестве разновидностей, другие – в качестве сомнительных форм, или подвидов, и, наконец, некоторые стали различающимися, хотя и близкородственными видами, заменяющими друг друга в разных областях горных цепей.
В предыдущем примере я допустил, что в начале нашего воображаемого ледникового периода арктические формы были во всей области вокруг полюса столь же однообразны, как и в настоящее время. Но необходимо также допустить, что многие субарктические и немногие формы умеренного климата также были во всем мире одни и те же, так как некоторые из видов, ныне живущих на низких склонах гор и равнинах Северной Америки и Европы, одни и те же; можно спросить, как я объясню эту степень однообразия субарктических и умеренных форм во всем мире в начале действительного ледникового периода. В настоящее время формы субарктической и северной умеренной полосы Старого и Нового Света отделены друг от друга всем Атлантическим и северною частью Тихого океана. В течение ледникового периода, когда обитатели Старого и Нового Света жили еще дальше к югу, чем теперь, они должны были быть еще более отделены друг от друга обширными пространствами океана; поэтому можно спросить, каким же образом один и тот же вид мог в это время или ранее занять оба материка? Я думаю, что объяснение этого лежит в своеобразии климата предледникового периода. В этот более новый плиоценовый период большинство обитателей земного шара в видовом отношении было то же, что и теперь, и у нас есть все основания думать, что климат был теплее современного. Исходя из этого мы, можем предположить, что организмы, ныне живущие под 60° широты, в течение плиоценового периода жили севернее, под Полярным кругом, т. е. под широтой 66–67°, а нынешние арктические формы жили тогда на раздробленной суше еще ближе к полюсу. Но, рассматривая глобус, мы видим, что под Полярным кругом суша тянется почти непрерывной полосой от Западной Европы через Сибирь до Восточной Америки. А эта непрерывность циркумполярной суши с вытекающей отсюда возможностью свободного во всех направлениях передвижения при более благоприятных климатических условиях достаточна, чтобы объяснить предполагаемое однообразие субарктических и умеренных форм Старого и Нового Света в период, предшествовавший ледниковой эпохе.
Принимая на основании вышесказанного, что наши материки долгое время сохраняли приблизительно одно и то же относительное положение хотя их уровень подвергался большим колебаниям, я решительно склоняюсь к тому, чтобы расширить высказанный ранее взгляд и допустить, что в продолжение еще более раннего и еще более теплого периода, каков был ранний плиоценовый период, большое количество одних и тех же растений и животных населяло почти непрерывную циркумполярную сушу; эти растения и животные как в Старом, так и в Новом Свете начали постепенно мигрировать к югу по мере того, как климат становился менее теплым, задолго до начала ледникового периода. Я думаю, что в настоящее время мы наблюдаем их потомков по большей части в модифицированном состоянии в центральных частях Европы и Соединенных Штатов. С этой точки зрения мы можем понять родственные отношения между очень малоидентичными формами Северной Америки и Европы – родство в высшей степени замечательное, принимая во внимание расстояние между этими двумя областями и их отделение друг от друга всем Атлантическим океаном. Мы можем далее понять и тот замечательный факт, подмеченный разными наблюдателями, что формы Европы и Америки в течение более поздних эпох третичного периода были гораздо ближе между собой, чем в настоящее время, ибо в продолжение более теплых периодов северные части Старого и Нового Света были соединены почти непрерывно сушей, служившей мостом, который с тех пор вследствие холода сделался непроходимым для продвижения их обитателей в разных направлениях.
Во время слабого понижения температуры в плиоценовый период виды Нового и Старого Света, переселяясь к югу от Полярного круга, тем самым оказывались вполне отрезанными друг от друга. Это разделение, насколько оно касается организмов более умеренного климата, должно было иметь место в очень отдаленные времена. Так как растения и животные мигрировали к югу, то в одной обширной области они смешались с туземными американскими формами и вступили с ними в конкуренцию, а в другой –с формами Старого Света. Следовательно, мы имеем здесь нечто благоприятное для большей модификации, гораздо большей, чем в случае с альпийскими формами, изолированными в гораздо более новый период на различных горных кряжах и в арктических странах Европы и Северной Америки. Поэтому при сравнении ныне живущих форм умеренных областей Нового и Старого Света мы находим очень мало идентичных видов (хотя Эйса Грей показал недавно, что идентичных растений гораздо больше, чем прежде предполагали), но в каждом большем классе обнаруживаем много форм, признаваемых одними натуралистами за географические расы, другими – за различные виды, и огромное число близких или замещающих друг друга форм, которые всеми натуралистами признаются особыми видами.
Подобно тому как на суше, и в водах моря медленное расселение к югу морской фауны, которая в течение плиоценового или даже несколько более раннего периода была почти однообразной вдоль непрерывной береговой линии у Полярного круга, могло произвести, по теории модификации, много родственных форм, ныне живущих в совершенно разъединенных морских областях. Таким образом, как я думаю, можно объяснить и существование нескольких родственных живущих и вымерших третичных форм на восточном и западном побережьях умеренной области Северной Америки, а также еще более поразительный факт существования многих родственных ракообразных [как это описано в прекрасной работе Дана (Dana)], некоторых рыб и других морских животных, с одной стороны, в Средиземном море, с другой – в морях Японии, хотя эти области теперь совершенно разделены преградами, которые представлены целым материком и обширными пространствами океана.
Эти случаи тесной связи между видами, обитающими в настоящее время или прежде обитавшими в морях восточного и западного побережий Северной Америки, в Средиземном море и в морях Японии, в умеренных странах Северной Америки и Европы, необъяснимы по теории сотворения. Мы не можем утверждать, что эти виды были созданы сходными в соответствии с приблизительно сходными физическими условиями этих областей; в самом деле, сравнивая, например, некоторые части Южной Америки с частями Южной Африки или Австралии, мы находим страны, очень близкие по их физическим условиям, но с совершенно различными обитателями.
Чередование ледниковых периодов на севере и юге.
Мы должны, однако, вернуться к вопросу, касающемуся нас более непосредственно. Я убежден, что взгляды Форбза могут быть применены в более широких размерах. В Европе мы встречаемся с чрезвычайно полными доказательствами существования ледникового периода, начиная от западных берегов Британии до Уральского хребта и к югу до Пиренеев. Изучение вымерших млекопитающих и характера горной растительности Сибири приводит нас к заключению, что эта страна также подвергалась оледенению. В Ливане вечные снега покрывали прежде, по данным д-ра Хукера, центральный хребет и давали начало ледникам, которые спускались на 4000 футов вниз в долины. Тот же наблюдатель открыл недавно большие морены на невысоком уровне Атласского хребта в Северной Африке. Вдоль Гималаев ледники оставили следы своего прежнего пребывания на низком уровне, в местах, лежащих на 900 миль в сторону; в Сиккиме д-р Хукер видел, что маис растет на древних гигантских моренах. На юг от Азиатского материка, по другую сторону экватора, огромные ледники, как мы это знаем из превосходных исследований д-ра Ю. Хааста (J. Haast) и д-ра Хектора (Hector), спускались прежде до низкого уровня в Новой Зеландии, а одни и те же растения, найденные д-ром Хукером на далеко отстоящих друг от друга горах этого острова, рассказывают нам знакомую историю о прежнем холодном периоде. Из фактов, сообщенных мне преподобным В. Б. Кларком (W. В. Clarke), следы прежнего действия ледников, как кажется, существуют и на горах юго-восточного угла Австралии.
Обратимся к Америке: в ее северной половине находили занесенные льдом обломки камня в восточной части материка вплоть до 36–37° южной широты, а на побережье Тихого океана, где в настоящее время климат столь отличен, – до 46° южной широты. Эрратические валуны отмечены также на Скалистых горах. На Кордильерах Южной Америки, почти под самым экватором, ледники спускались некогда гораздо ниже их современного уровня. В центральном Чили я изучил обширную насыпь из остатков больших валунов, пересекающую долину Портильо, относительно которой едва ли может быть сомнение, что здесь была некогда огромная морена; а м-р Д. Форбз сообщает мне, что он нашел в разных частях Кордильер, между 13 и 30° южной широты, на высоте приблизительно в 12 000 футов, глубоко изборожденные скалы, похожие на хорошо известные ему скалы Норвегии, равно как и массы обломков с исчерченными голышами. На всем указанном протяжении Кордильер теперь нет настоящих ледников даже на гораздо больших высотах. Далее к югу на обеих сторонах материка, начиная с 41° широты до его южной оконечности, мы находим самые очевидные доказательства прежнего действия ледников в виде многочисленных огромных валунов, унесенных далеко от места их образования.
Такова одна группа фактов, а именно: широкое распространение ледниковой деятельности в северном и южном полушариях; этот период является в геологическом смысле недавним в обоих полушариях; он длился в обоих очень долгое время, как об этом можно судить по размерам произведенной им работы; и наконец, ледники недавно спускались очень низко вдоль всей линии Кордильер; исходя из этих разнообразных фактов, одно время мне казалось невозможным отказаться от заключения, что в течение ледникового периода температура понизилась одновременно на всем земном шаре. Но в настоящее время м-р Кроулл (Croll) в ряде замечательных мемуаров сделал попытку доказать, что ледниковые условия климата представляют собой результат различных физических причин, обусловливаемых увеличением эксцентриситета земной орбиты. Все эти причины ведут к одному следствию; но из них самой важной является, по-видимому, косвенное влияние эксцентриситета орбиты на океанические течения. Согласно м-ру Кроуллу, холодные периоды повторяются каждые 10 или 15 тысяч лет; эти холодные периоды бывают чрезвычайно суровы через большие промежутки, в зависимости от разных обстоятельств, из которых, как показал сэр Ч. Лайелль, самым важным является относительное положение суши и воды. М-р Кроулл думает, что последний великий ледниковый период был около 240 000 лет назад и длился с небольшими колебаниями климата около 160 000 лет. Что касается более древних ледниковых периодов, то некоторые геологи убеждены на основании прямых доказательств, что таковые имели место в миоценовом и эоценовом периодах, не говоря о еще более древних формациях. Но наиболее важным из полученных м-ром Кроуллом выводов является для нас тот, что когда северное полушарие переживает холодный период, температура южного полушария фактически поднимается, и его зимы становятся гораздо мягче, главным образом благодаря переменам в направлении океанических течений. И обратно, то же самое будет с северным полушарием, когда южное проходит черед ледниковый период. Эти заключения проливают так много света на географическое распространение организмов, что я решительно склонен считать их истинными; но сначала я изложу факты, требующие объяснения.
Для Южной Америки д-р Хукер показал, что, кроме многих крайне близких видов, от 40 до 50 цветковых растений Огненной Земли, составляющих довольно значительную часть ее бедной флоры, общие у нее с Северной Америкой и Европой, несмотря на громадное расстояние, разделяющее эти области, расположенные в разных полушариях. На высоких горах экваториальной Америки встречается множество своеобразных видов, принадлежащих к европейским родам. На Органных горах Бразилии Гарднером (Gardner) были найдены представители нескольких родов умеренной зоны Европы, нескольких антарктических и несколько андских, которые не встречаются в прилежащих жарких низменностях. На Силле Каракаса знаменитый Гумбольдт много лет назад нашел виды, принадлежащие к характерным родам Кордильер.
В Африке разные характерные для Европы формы и немногие представители флоры мыса Доброй Надежды встречаются на горах Абиссинии. На мысе Доброй Надежды найдены весьма немногие европейские виды, которые, как думают, не были завезены туда человеком, а на горах – несколько представителей европейских форм, не открытых в тропических частях Африки. Д-р Хукер недавно показал также, что некоторые растения, живущие в высоких частях возвышенного острова Фернандо-По и на соседних горах Камеруна, в Гвинейском заливе, очень тесно связаны с формами, живущими на горах Абиссинии, и равным образом с теми, которые принадлежат умеренной зоне Европы. В настоящее время, как я слышал от д-ра Хукера, некоторые из тех же самых растений умеренного пояса открыты преподобным Р. Т. Лоу (R. Т. Low) на горах островов Зеленого Мыса. Такое распространение одних и тех же форм умеренного климата почти под экватором поперек всего материка Африки и до гор архипелага Зеленого Мыса является одним из самых поразительных фактов в распространении растений.
На Гималаях и на изолированных горных хребтах Индостана, на высотах Цейлона и на вулканических пиках Явы встречаются многие растения, либо идентичные, либо замещающие друг друга и вместе с тем замещающие растения Европы и не найденные в межлежащих жарких низменностях. Список родов растений, собранных на более высоких пиках Явы, напоминает опись коллекции, собранной на холмах Европы! Еще поразительнее тот факт, что своеобразные австралийские формы представлены некоторыми растениями, растущими на вершинах гор Борнео. Некоторые из этих австралийских форм, как я знаю от д-ра Хукера, распространены по горам полуострова Малакки и изредка встречаются, с одной стороны, в Индии, с другой – к северу до Японии.
На южных горах Австралии д-р Мюллер открыл несколько европейских видов; другие виды, из незавезенных человеком, встречаются в низменностях, и, как мне сообщает д-р Хукер, можно дать длинный список европейских родов, найденных в Австралии, но не найденных в промежуточных жарких областях. В превосходном «Introduction to the Flora of New Zealand» д-ра Хукера приведены аналогичные поразительные факты относительно растений этого большого острова. Таким образом, мы видим, что некоторые растения, произрастающие на более высоких горах тропической зоны во всех частях света и на равнинах умеренных зон северного и южного полушарий, являются либо теми же самыми видами, либо разновидностями одних и тех же видов. 0днако следует заметить, что эти растения не строго арктические, потому что, по замечанию м-ра Г. Ч. Уотсона, «отступая от полярных к экваториальным широтам, альпийские, или горные, флоры фактически становятся все менее и менее арктическими». Кроме этих идентичных и очень близких форм многие виды, населяющие те же далеко друг от друга лежащие области, принадлежат к родам, которые теперь не встречаются в промежуточных тропических низменностях.
Эти краткие замечания относятся только к растениям, но некоторые аналогичные факты можно привести и по отношению к наземным животным. Среди морских форм встречаются подобные же примеры; так, например, я могу сослаться на свидетельство столь высокого авторитета, как проф. Дан: «Конечно, удивительно, что ракообразные Новой Зеландии стоят ближе к ракообразным Великобритании, своему антиподу, чем к ракообразным какой-либо другой части света». Сэр Дж. Ричардсон (Richardson) также говорит о появлении снова у берегов Новой Зеландии, Тасмании и пр. северных форм рыб. Д-р Хукер сообщает мне, что 25 видов водорослей общи Новой Зеландии и Европе, но не были найдены в промежуточных тропических морях.
На основании приведенных фактов, а именно присутствия форм умеренных зон на горах всей экваториальной Африки и Индостана до Цейлона и Малайского архипелага и в менее заметном виде на обширных площадях тропической Южной Америки, можно почти наверное допустить, что в один из более ранних периодов, вне всякого сомнения – в самое суровое время ледникового периода – низменности этих обширных материков были населены повсюду под экватором значительным числом форм умеренного пояса. В этот период экваториальный климат на уровне моря, вероятно, был приблизительно такой, какой наблюдается теперь под этой широтой на высоте от пяти до шести тысяч футов, а может быть, даже несколько холоднее. В течение этого наиболее холодного периода низменности под экватором должны были одеться смешанной растительностью тропических и умеренных стран, похожей на описанную Хукером роскошную растительность, покрывающую нижние склоны Гималаев на высоте от четырех до пяти тысяч футов, но, быть может, с еще большим преобладанием умеренных форм. Точно так же на гористом острове Фернандо-По в Гвинейском заливе, как установил м-р Манн (Mann), умеренные европейские формы начинают появляться на высоте около пяти тысяч футов. На горах Панамы, всего на высоте двух тысяч футов, д-р Симанн (Seemann) нашел растительность, похожую на мексиканскую, «с формами жаркой зоны, равномерно перемешанными с формами умеренной».
Теперь вернемся к заключению м-ра Кроулла, а именно: в то время, когда северное полушарие страдало от крайнего холода великого ледникового периода, в южном полушарии было теплее; посмотрим, насколько это заключение проливает свет на кажущееся необъяснимым современное распространение различных организмов в умеренных частях обоих полушарий и на горах тропической зоны. Ледниковый период, измеряемый годами, должен был продолжаться очень долгое время, и если мы вспомним, на какие огромные пространства успевают расселиться некоторые из натурализованных растений и животных в продолжение немногих столетий, то этот период окажется достаточным для миграции в каком угодно размере. Мы знаем, что, по мере того как холод становился все более интенсивным, арктические формы заселяли умеренные области, а на основании только что приведенных фактов едва ли у нас может оставаться какое-нибудь сомнение в том, что некоторые из наиболее сильных, доминирующих и широко распространенных умеренных форм в свою очередь заняли экваториальные низменности. Обитатели этих жарких низменностей в то же самое время должны были мигрировать в тропические и субтропические южные области, так как южное полушарие в течение этого периода было теплее. В конце ледникового периода, когда оба полушария постепенно приобрели свою прежнюю температуру, северные умеренные формы, жившие в низменностях под экватором, были вытеснены в их прежние области или были уничтожены и замещены возвратившимися с юга экваториальными формами. Однако более или менее вероятно, что некоторые из северных умеренных форм поднялись на близлежащие возвышенности, где при достаточной высоте они могли переживать в течение долгого времени, подобно арктическим формам на горах Европы. Они могли переживать здесь, если даже климат был не вполне пригоден для них, потому что сдвиг температуры должен был происходить весьма медленно, а растения, без сомнения, обладают некоторой способностью акклиматизироваться; на это указывает передача ими своим потомкам различных конституциональных способностей противостоять жаре и холоду.
При правильном ходе явлений южное полушарие в свою очередь могло пережить суровый ледниковый период, в то время как в северном полушарии стало теплее, и вследствие этого южные умеренные формы могли занять экваториальные низменности. Северные формы, державшиеся прежде на горах, могли в это время спуститься в низменности и смешаться с южными формами. Последние вместе с возвращением тепла должны были вернуться в свои прежние области, оставив некоторые виды на горах и увлекая за собою к югу несколько северных умеренных форм, спустившихся со своих горных убежищ. Вследствие этого мы могли бы найти небольшое число одних и тех же видов как в северной и южной умеренных зонах, так и на горах в промежуточных тропических областях. Но виды, остававшиеся долгое время на этих горах или в разных полушариях, должны были бы конкурировать с немногими новыми формами и подвергаться воздействию несколько иных физических условий; поэтому они должны были бы подвергаться сильной модификации и вообще должны были бы в настоящее время существовать или как разновидности, или как замещающие виды – как это и есть на самом деле. Мы не должны также забывать о том, что в обоих полушариях ледниковые периоды существовали и в более ранние эпохи, это объясняет нам, согласно с теми же самыми принципами, и почему многие совершенно различные виды населяют чрезвычайно далеко отстоящие друг от друга области и принадлежат к родам, теперь не встречающимся в промежуточных жарких зонах.
В высшей степени замечательно, что многие идентичные или незначительно модифицированные виды мигрировали с севера на юг, а не в противоположном направлении; на это настоятельно указывали Хукер по отношению к Америке и Альфонс Декандоль по отношению к Австралии. Однако мы встречаем только немного южных форм на горах Борнео и Абиссинии. Я подозреваю, что эта преобладающая миграция с севера на юг объясняется большим протяжением суши на север и тем, что северные формы существовали в своей коренной области в большем количестве; вследствие этого естественный отбор и конкуренция довели их до более высокой степени совершенства или способности доминировать, чем южные формы. И, таким образом, когда две группы особей смешались в экваториальных областях во время чередования ледниковых периодов, северные формы оказались более сильными и были способны сначала удерживать занятые ими места на горах, а потом и мигрировать к югу вместе с южными формами; но не так было с последними по отношению к северным формам. Точно так же в настоящее время мы видим, как очень многие европейские формы покрывают почву Ла-Платы, Новой Зеландии и в меньшей степени Австралии, вытеснив туземных уроженцев, тогда как лишь очень немногие южные формы натурализовались кое-где в северном полушарии, хотя шкуры, шерсть и другие предметы, могущие легко захватить семена, в широких размерах ввозятся в Европу в продолжение двух или трех столетий из Ла-Платы и в продолжение последних 40 или 50 лет из Австралии. Однако горы Нильгири в Индии представляют собой исключение, потому что здесь, как я это знаю от д-ра Хукера, австралийские формы быстро распространяются семенами и натурализуются. Нет сомнения, что до последнего ледникового периода горы в тропических областях были заселены эндемичными альпийскими формами, но последние почти везде уступили доминирующим формам, развившимся в более обширных областях и в более деятельных мастерских севера. На многих островах количество туземных форм либо почти равно, либо даже меньше количества натурализованных, что представляет первый шаг к их вымиранию. Горы – это острова на суше, и их обитатели уступили свое место формам, развившимся в обширных областях севера, совершенно так, как обитатели настоящих островов уступали и уступают свои места континентальным формам, которые натурализуются здесь при помощи человека.
Эти же самые принципы можно применить и к объяснению распространения наземных животных и морских форм как северной и южной умеренных зон, так и тропических гор. Когда в продолжение наибольшего развития ледникового периода океанические течения резко отличались от того, что они представляют собой теперь, некоторые из обитателей умеренных морей могли достигнуть экватора; некоторым из них, быть, может, удалось даже мигрировать сразу на юг, пользуясь холодными течениями, тогда как другие могли остаться и продолжать жить в более холодных глубинах, пока южное полушарие в свою очередь не приобрело ледникового климата, чем было обусловлено их дальнейшее продвижение; почти таким же образом, по мнению Форбза, изолированные пространства, населенные арктическими организмами, до сих пор существуют в более глубоких частях северных умеренных морей.
Я далек от предложения, что все трудности, связанные с распространением и родством идентичных и близких видов, ныне живущих на огромном расстоянии друг от друга, на севере и юге, а иногда на промежуточных горных хребтах, устраняются вышеприведенными соображениями. Точные направления миграции не могут быть определены. Мы не можем сказать, почему мигрировали одни виды, а не другие, почему одни виды модифицированы и дали начало новым формам, тогда как другие остались неизменными. Мы не можем надеяться найти объяснение этим фактам, пока не в состоянии будем сказать, почему один, а не другой вид натурализован при помощи человека в чужой стране, почему один вид распространяется вдвое и втрое далее и бывает вдвое и втрое обыкновеннее, чем другой в пределах их коренных местообитаний.
Кроме того, остается разрешить еще другие совершенно особые трудности, как например встречаемость одних и тех же растений, что было доказано Хукером, в столь далеко отстоящих друг от друга пунктах, как Земля Кергелен, Новая Зеландия и Огненная Земля; но, по предположению Лайелля, в этом случае расселение могло произойти при участии айсбергов. В высшей степени замечательно также существование как в названных, так и в других далеко разбросанных пунктах южного полушария видов, хотя и различных, но принадлежащих к родам, приуроченным исключительно к югу. Некоторые из этих видов настолько различны, что мы не можем предположить, чтобы они с начала последнего ледникового периода имели достаточно времени для миграции и последующей модификации в нужных размерах. Как кажется, факты свидетельствуют, что отдельные виды одного рода мигрировали из общего центра по радиусам, и я склонен принять, что в южном полушарии, как и в северном, до наступления последнего ледникового периода был более теплый период, когда антарктические страны, ныне покрытые льдом, имели в высшей степени своеобразную и обособленную флору. Можно думать, что прежде чем эта флора вымерла в течение последнего ледникового периода, немногие представители ее успели уже широко расселиться по разным частям южного полушария путем появляющихся время от времени способов расселения, останавливаясь при этом на погрузившихся в настоящее время островах. Поэтому южные побережья Америки, Австралии и Новой Зеландии могли приобрести в некоторой степени однородный оттенок в виде одних и тех же своеобразных форм жизни.
Сэр Ч. Лайелль в одном замечательном месте своей книги высказался почти в тех же выражениях, что и я, относительно воздействия больших перемен в климате на протяжении всего земного шара на географическое распространение организмов. И мы только что видели, что заключение м-ра Кроулла о совпадении последовательных ледниковых периодов одного полушария с более теплыми периодами противоположного, при допущении медленного модифицирования видов, объясняют множество фактов в распространении одних и тех же и близких форм жизни во всех частях земного шара. Живой поток разливался в течение одного периода с севера и в течение другого с юга, причем и в том, и в другом случае достигал экватора; но этот поток жизни с большей силой шел с севера, чем в противоположном направлении, и потому полнее занял юг. Подобно тому как прилив оставляет свои отложения горизонтальными рядами, поднимая их более высоко в береговой полосе, где прилив выше, так и живой поток оставил свои живые отложения на наших горных вершинах, по линии, постепенно восходящей с арктических низменностей до наибольшей высоты под экватором. Различные существа, оставленные при этом выкинутыми на берег, можно сравнить с первобытными племенами человека, заброшенными в горные крепи почти каждой страны, где они сохранились, служа полным для нас интереса напоминанием о прежних обитателях окружающих низменностей.
Глава XIII. Географическое распространение (продолжение)
Пресноводные формы.
Так как озера и речные системы отделены друг от друга участками суши, то можно бы думать, что пресноводные формы не бывают широко распространены в пределах одной страны, а так как море представляет собою еще более крупную преграду, то они никогда не распространяются в отдаленные страны. Но в действительности наблюдается как раз обратное. Не только многие пресноводные виды разных классов имеют огромное распространение, но близкие виды замечательным образом преобладают на всем земном шаре. Я хорошо помню, что, коллектируя впервые в пресных водах Бразилии, я был в высшей степени удивлен сходством ее пресноводных насекомых, моллюсков и пр. и несходством рядом живущих наземных существ с соответствующими формами Британии.
Я думаю, что способность пресноводных форм к широкому распространению может быть в большинстве случаев объяснена тем, что они наиболее полезным для них образом приспособлены к частым миграциям на короткое расстояние, от водоема к водоему или от реки к реке в пределах своей родины; а склонность к широкому расселению должна вытекать из этой способности почти как необходимое следствие. Мы можем остановиться здесь только на некоторых случаях, и в числе их одни из наиболее трудных для объяснения относятся к рыбам. Прежде думали, что один и тот же пресноводный вид никогда не встречается на двух удаленных друг от друга материках. Но д-р Гюнтер недавно показал, что Galaxias attenuatus населяет Тасманию, Новую Зеландию, Фолклендские острова и материк Южной Америки. Это – замечательный случай, который, вероятно, указывает на расселение из антарктического центра в какой-то прежний теплый период. Однако этот случай становится до некоторой степени менее удивительным вследствие того, что виды этого рода обладают способностью каким-то неизвестным образом пересекать значительные пространства открытого океана; так, один из этих видов является общим для Новой Зеландии и Фолклендских островов, хотя они разделены расстоянием приблизительно в 230 миль. В пределах одного и того же материка пресноводные рыбы часто бывают распространены хотя и широко, но вместе с тем причудливо; так, в двух рядом лежащих речных системах одни виды могут быть те же, другие же совершенно различные. Вероятно, они иногда переносятся при помощи так называемых случайных способов. Так, рыбы еще в живом состоянии не очень редко переносятся в отдаленные пункты вихрями, и известно, что рыбья икра сохраняет свою жизнеспособность еще много времени спустя после того, как она вынута из воды. Однако расселение пресноводных рыб может быть приписано преимущественно колебаниям уровня суши в течение последнего геологического периода, что вызвало соединение одних рек с другими. Кроме того, такие случаи бывают во время наводнений и без всякого колебания уровня. Большая разница между рыбами с противоположных сторон большей части непрерывных горных цепей, существование которых могло, следовательно, издавна предотвратить соединение речных систем той и другой стороны, приводит к тому же заключению. Некоторые пресноводные рыбы относятся к очень древним формам, и в таких случаях было достаточно времени для обширных географических перемен, а следовательно, и достаточно времени и средств для многочисленных миграций. Кроме того, различные соображения привели недавно д-ра Гюнтера к заключению, что у рыб одни и те же формы сохраняются весьма долго. Морская рыба при некотором старании может быть постепенно приучена к жизни в пресной воде; а, согласно Валансьену (Valenciennes), едва ли есть хоть одна группа рыб, все члены которой живут только в пресной воде, вследствие чего морской вид, принадлежащий к пресноводной группе, может странствовать на большое расстояние вдоль берега моря и, вероятно, может без большой трудности адаптироваться к пресным водам отдаленной страны.
Некоторые виды пресноводных моллюсков имеют очень обширное распространение, и преобладающими на земном шаре являются близкие виды, которые, по нашей теории, произошли от общего родителя и должны были расселиться из одной коренной области. Распространение этих моллюсков сначала весьма смущало меня, так как едва ли вероятно, чтобы их яйца могли быть переносимы птицами, и к тому же как яйца, так и зрелые особи немедленно погибают в морской воде. Я не мог даже понять, каким образом некоторые натурализованные виды успели быстро распространиться по стране. Но два наблюдения, сделанные мною, – а много других несомненно еще предстоит сделать, – проливают некоторый свет на этот вопрос. Когда утки внезапно подымаются из воды в пруду, покрытой ряской, эти маленькие растения, как я заметил два раза, пристают к их спинкам; и мне случилось, перенося ряску из одного аквариума в другой, без всякого намерения с моей стороны развести в одном аквариуме пресноводных моллюсков из другого. Но другой способ, быть может, является более действенным; я погрузил ноги утки в аквариум, где было очень много яиц пресноводных моллюсков, и нашел, что некоторое количество крайне мелких и только что выведшихся моллюсков прилепилось к ногам и укрепилось на них так прочно, что после извлечения из воды их нельзя было стряхнуть, хотя по достижении несколько более старшего возраста они отпадали совершенно свободно. Такие только что выведшиеся моллюски, будучи по природе водными животными, жили на ногах утки во влажной атмосфере от 12 до 20 часов; в течение этого времени утка или цапля может пролететь по крайней мере 600 или 700 миль, и, перенесенная ветром через море на океанический остров или в какой-нибудь другой отдаленный пункт, она непременно опустится на какой-нибудь водоем или речку. Сэр Чарлз Лайелль сообщил мне, что Dytiscus был пойман с крепко приставшей к нему Ancylus (похожая на блюдечко пресноводная ракушка), а другой водяной жук из того же самого семейства, Сolymbetes, однажды залетел на «Бигль», находившийся на расстоянии 45 миль от ближайшей суши, и никто не может сказать, как далеко он мог бы пронестись при благоприятном ветре.
Относительно растений уже давно известно, какие огромные области занимают многие пресноводные и даже болотные виды как на материках, так и на наиболее отдаленных океанических островах. По Альфонсу Декандолю, это особенно резко выражено в тех больших группах наземных растений, в которых имеется очень немного видов, обитающих в воде, потому что последние как будто именно по этой причине немедленно же занимают обширную область. Я думаю, что это объясняется благоприятными способами расселения. Ранее я уже упоминал, что небольшое количество земли иногда пристает к ногам и клювам птиц. Голенастые птицы, посещающие илистые окраины водоемов, если их неожиданно вспугнуть, по всей вероятности, вымажут ноги в иле. Птицы этого отряда странствуют более других и иногда встречаются на крайне отдаленных и бесплодных островах среди открытого океана; притом они едва ли опускаются на морскую поверхность и не могут поэтому смыть приставшую к их ногам грязь; достигнув же суши, они, наверное, отправляются в свои естественные пресноводные убежища. Я не думаю, чтобы ботаники имели ясное представление о том, насколько ил водоемов богат семенами; я произвел несколько небольших опытов, но здесь сообщу о наиболее поразительном случае: в феврале я взял три столовые ложки ила под водой с трех разных мест на берегу небольшого водоема; будучи высушен, этот ил весил 63/4 унций; в продолжение шести месяцев я сохранял его под колпаком в моем рабочем кабинете, срывая и отсчитывая каждое прорастающее растеньице; растения были разных видов, и в общем число их достигло 537; и это в липком иле, который весь уместился в чайной чашке! Принимая во внимание эти факты, я думаю, было бы совершенно необъяснимо, если бы водоплавающие птицы не разносили семена пресноводных растений по прудам и речкам, расположенным в очень отдаленных друг от друга пунктах. Те же самые факторы могут играть роль и в переносе яиц некоторых мелких пресноводных животных.
Принимали участие, вероятно, также и другие, еще неизвестные факторы. Я уже указывал, что пресноводные рыбы поедают семена некоторых растений, но выбрасывают назад многие другие, после того как проглотили их; даже мелкие рыбы заглатывают семена среднего размера, как например желтой кувшинки и Potamogeton. Цапля и другие птицы столетие за столетием ежедневно едят рыб; затем они поднимаются и перелетают на другие воды или переносятся ветром через море; но мы видели, что семена сохраняют способность к прорастанию, будучи выброшены даже много часов спустя в погадках или экскрементах. Когда я увидел большой размер семян великолепной водяной лилии Nelumbium и вспомнил замечание Альфонса Декандоля о распространении этого растения, я подумал, что способы его расселения должны остаться необъяснимыми; но Одюбон (Audubon) утверждает, что находил семена большой южной водяной лилии (вероятно, по мнению д-ра Хукера, N. luteum) в желудке цапли. Так как эта птица должна часто перелетать с туго набитым желудком на отдаленные водоемы и потом приниматься за сытный рыбный стол, то по аналогии я думаю, что она может выбрасывать с погадкой и способные к прорастанию семена.
Рассматривая эти различные способы распространения, надо помнить, что когда пруд или речка только что образуются, например на поднимающемся островке, они еще никем не заняты, и успешное развитие даже единственного семени или яйца весьма вероятно. Хотя борьба за жизнь всегда происходит между обитателями одного и того же водоема, как бы мал он ни был, однако число видов даже хорошо населенного водоема невелико сравнительно с количеством видов, живущих на соответствующей площади суши, и потому конкуренция между ними, вероятно, менее упорна, чем между наземными видами; следовательно, для мигранта из вод чужой страны вероятность приобретения нового места больше, чем для наземных колонистов. Мы должны помнить, что многие пресноводные формы занимают низкое место в системе природы, и у нас есть основание думать, что такие существа модифицируются медленнее высших, что дает время для расселения водных видов. Кроме того, мы не должны забывать вероятность того, что многие пресноводные формы прежде были непрерывно распространены по огромным площадям, но потом вымерли в промежуточных пунктах. Однако широкое распространение пресноводных растений и низших животных, будут ли они представлены одной идентичной формой или несколькими слегка модифицированными формами, очевидно, зависит главным образом от широкого рассеивания их семян и яиц животными, по преимуществу пресноводными птицами, которые, обладая большими летательными способностями, естественно, странствуют от одного водоема к другому.
Об обитателях океанических островов.
Мы подходим теперь к последней из трех категорий фактов, которые я выбрал как представляющие наибольшие трудности в вопросе о распространении организмов, при допущении, что не только все особи одного вида мигрировали из одной области, но что близкие виды, хотя бы ныне живущие в очень отдаленных друг от друга пунктах, произошли из одной области – родины их отдаленных предков. Я уже привел те основания, по которым я не верю, что в течение периода существования нынешних видов материки достигали таких огромных размеров, что все множество островов нескольких океанов могло быть заселено современными наземными обитателями. Это воззрение устраняет многие трудности, но не согласуется со всеми фактами, касающимися островных форм. В следующих замечаниях я не стану исключительно останавливаться на вопросе распространения, но разберу несколько других случаев, имеющих отношение к выяснению истинности двух теорий: независимого творения и общности происхождения, сопровождаемого модификацией.
Различные виды, населяющие океанические острова, немногочисленны по сравнению с видами, занимающими равную площадь на континенте; Альфонс Декандоль принимает это для растений, Вулластон – для насекомых. Новая Зеландия, например, с ее высокими горами и разнообразными местообитаниями, простирающаяся на расстояние свыше 780 миль по широте, включая сюда острова Фолклендские, Кемпбелл и Чатем, имеет вместе с этими островами всего 960 видов цветковых растений; если мы сравним это скромное число с огромным числом видов, произрастающих на такой же площади в югозападной Австралии или на мысе Доброй Надежды, то мы должны допустить, что столь большая разница в числе объясняется какой-то причиной, не зависящей от разницы в физических условиях. Даже однообразное графство Кембриджское имеет 847 растений, а небольшой остров Энглези – 764; но в эти числа включено несколько папоротников и натурализованных растений, и сравнение не совсем правильно также и в некоторых других отношениях. У нас есть данные, что пустынный остров Вознесения первоначально имел менее полудюжины цветковых растений; в настоящее время многие виды натурализовались на нем, как и на Новой Зеландии и на всех остальных упомянутых выше океанических островах. Есть основание думать, что на острове Святой-Елены натурализованные растения и животные почти или совершенно истребили многие местные формы. Тот, кто принимает учение о сотворении каждого отдельного вида, должен также принять, что для океанических островов не было сотворено достаточное число наилучшим образом адаптированных растений и животных, потому что человек непреднамеренно населял их гораздо полнее и лучше, чем это сделала природа.
Хотя общее число видов на океанических островах невелико, процент эндемичных форм (т. е. не встречающихся нигде более на земном шаре) часто бывает очень большим. В истинности этого мы убедимся, сравнив для примера количество эндемичных наземных моллюсков на Мадейре или эндемичных птиц на Галапагосском архипелаге с количеством их на любом материке, а затем сравним площадь острова с площадью материка. Этого можно было ожидать и на основании теоретических соображений, потому что, как уже было объяснено, виды, случайно попадающие через большие промежутки времени в новые изолированные области и вместе с тем вступающие в конкуренцию с новыми видами и их отношениями, будут особенно подвержены модификации и во многих случаях образуют группы модифицированных потомков. Но из этого совсем не следует, что если на каком-либо острове почти все виды одного класса эндемичны, то и виды другого класса или другого подразделения того же класса также эндемичны; эта разница зависит отчасти от того, что виды не модифицируются, если попадают на остров в большом числе, так как при этом их взаимные отношения не нарушаются сколько-нибудь значительно; отчасти же от того, что из своей родной страны могут часто попадать модифицированные иммигранты, которые скрещиваются с островными формами. Нужно помнить, что потомки, происходящие от таких скрещиваний, несомненно выигрывают в силе, и, таким образом, даже случайное скрещивание, происходящее время от времени, вызывает большее последствие, чем это можно было бы предполагать. Я приведу несколько примеров для иллюстрации этих замечаний: на Галапагосских островах имеется 26 наземных птиц, из которых 21 (или, возможно, 23) эндемичны, тогда как из 11 морских птиц только 2 эндемичны; но, очевидно, что морские птицы могут попадать на эти острова легче и чаще, чем наземные. С другой стороны, Бермуды, лежащие почти на таком же расстоянии от Северной Америки, как Галапагосские острова от Южной, и обладающие весьма своеобразной почвой, не имеют ни одной эндемичной наземной птицы; но мы знаем из прекрасного описания Бермуд м-ра Дж. М. Джоунза (J. M. Jones), что очень многие североамериканские птицы время от времени и даже сравнительно часто посещают эти острова. Почти каждый год, как мне сообщает Э. В. Харкорт (Е. V. Harcourt), многие европейские и африканские птицы заносятся ветром на Мадейру; этот остров населен 99 видами, из которых только один эндемичен, хотя очень близок к европейской форме, а три или четыре других вида принадлежат этому острову и Канарским. Так что острова Бермуды и Мадейра были заселены с соседних материков птицами, которые долгое время вместе боролись и стали взаимно адаптированными. Таким образом, попадая в новую область, каждая форма удерживается другими на своем месте и со своими привычками и оказывается поэтому мало подверженной модификации. Кроме того, всякая наклонность к модификации подавляется скрещиванием с неизмененными иммигрантами, часто прибывающими из своей родной страны. Мадейра, далее, населена поразительным числом эндемичных наземных моллюсков, тогда как на ее берегах нет ни одной эндемичной морской ракушки; но хотя мы не знаем, каким образом расселяются морские моллюски, однако можем понять, что их яйца или личинки, быть может, прикрепленные к водорослям или плавучему лесу или же к ногам голенастых птиц, могут быть легче перенесены через открытое море на протяжении 300 или 400 миль, нежели наземные моллюски. Различные отряды живущих на Мадейре насекомых представляют приблизительно параллельные случаи.
Океанические острова иногда бывают лишены животных известных классов, и в таком случае их место занимается представителями других классов; так, на Галапагосских островах рептилии, а на Новой Зеландии гигантские бескрылые птицы занимают или недавно занимали место млекопитающих. Но хотя мы говорим здесь о Новой Зеландии как об океаническом острове, до известной степени сомнительно, можно ли считать его таковым; с одной стороны, она слишком велика и не отделена от Австралии очень глубоким морем; с другой, на основании ее геологического строения и направления ее горных цепей преподобный У. Б. Кларк (W. В. Clarke) недавно высказал мнение, что этот остров, как и Новая Каледония, может считаться принадлежащим Австралии. В отношении растений д-р Хукер показал, что на Галапагосских островах относительная численность разных отрядов совершенно отлична от того, что наблюдается где бы то ни было. Все подобные различия в количестве и полное отсутствие известных групп животных и растений обычно объясняются предполагаемой разницей в физических условиях островов; но такое объяснение весьма сомнительно. Легкость, с которой происходит их заселение, по-видимому, имеет настолько же большое значение, как и характер физических условий. Относительно обитателей океанических островов можно сообщить множество замечательных мелких фактов. Например, на некоторых островах, где нет ни одного млекопитающего, некоторые из эндемичных растений имеют семена с превосходно развитыми прицепками; но едва ли какая-либо взаимная связь так очевидна, как то, что прицепки служат для переноса семян на шерсти млекопитающих. Однако такие семена с прицепками могли быть занесены на остров и другим способом, а растение, модифицировавшись и образовав эндемичный вид, все еще сохраняет прицепки, имеющие теперь характер бесполезных признаков, подобно сморщенным задним крыльям под сросшимися элитрами[12] многих островных жуков. Затем на островах часто встречаются деревья и кустарники, принадлежащие к семействами, которые в других местах содержат только травянистые виды; но деревья, как это показано Альфонсом Декандолем, имеют вообще, какова бы ни была тому причина, ограниченные области распространения. Поэтому маловероятно, чтобы деревья могли достигнуть далеко отстоящих океанических островов; а травянистые растения, не имеющие шансов на успешную конкуренцию со многими хорошо развитыми деревьями на материке, могут, утвердившись на острове, приобрести преимущество над другими травянистыми растениями, вырастая все выше и выше и раскидывая свою вершину над ними. В этом случае естественный отбор склонен увеличить рост растения, к какому бы семейству оно ни принадлежало, и сначала обращает его в кустарник, а затем – в дерево.
Отсутствие на океанических островах Batrachians и наземных млекопитающих.
Относительно отсутствия на океанических островах целых отрядов животных Бори Сент-Венсан (Bory St. Vincent) уже давно заметил, что Batrachians (лягушки, жабы, тритоны) никогда не были найдены ни на одном из многочисленных островов, рассеянных среди обширных пространств океанов. Я взял на себя труд проверить это утверждение и нашел, что оно вполне справедливо, за исключением Новой Зеландии, Новой Каледонии, Андаманских островов и, быть может, Соломоновых и Сейшельских островов. Но я уже заметил, что сомнительно, можно ли отнести Новую Зеландию и Новую Каледонию к числу океанических островов, и еще сомнительнее то же самое относительно Андаманской и Соломоновой групп и Сейшельских островов. Это общее отсутствие лягушек, жаб и тритонов на столь многих настоящих океанических островах не может быть объяснено их физическими условиями; напротив, кажется, что эти острова особенно пригодны для названных животных, так как лягушки были ввезены на Мадейру, Азорские острова и остров Маврикия и размножились там до того, что стали вредны. Но так как эти животные и их икра немедленно гибнут в морской воде (насколько мы знаем, за исключением одного индийского вида), то для них крайне трудно перенестись через море, и это объясняет нам, почему их нет на настоящих океанических островах. Но почему, следуя теории творения, они не были здесь сотворены, трудно было бы объяснить.
Млекопитающие представляют другой подобный же случай. Я внимательно прочел древние путешествия и не нашел ни одного несомненного указания, что наземное млекопитающее (за исключением одомашненных животных, разводимых туземцами) обитает на острове, удаленном более чем на 300 миль от материка или большого континентального острова; а многие острова, даже лежащие гораздо ближе, точно так же лишены млекопитающих. Фолклендские острова, на которых живет похожая на волка лисица, представляют почти единственное исключение; но эту группу нельзя рассматривать как океаническую, так как она лежит на подводной мели, соединяющей ее с материком на протяжении около 280 миль; к тому же на их западное побережье айсберги прежде заносили валуны и могли занести также лисицу, как это часто бывает теперь в арктических странах. К тому же нельзя сказать, что на небольшом острове не могут существовать по крайней мере маленькие млекопитающие, которые встречаются во многих странах света на очень маленьких островах, если они лежат недалеко от материка; и едва ли можно назвать такой остров, на котором наши мелкие четвероногие не натурализовались бы и не размножились чрезвычайно сильно. На основе обычного взгляда на сотворение нельзя сказать, что в этих случаях не было времени для сотворения млекопитающих: многие вулканические острова достаточно древни, как это можно видеть по той огромной денудации, которую они испытали, и по их третичным слоям; было здесь также и достаточно времени для образования эндемичных видов, принадлежащих к другим классам; а на континентах новые виды млекопитающих, как известно, появляются и исчезают быстрее, чем другие, низшие животные. Хотя наземные млекопитающие не встречаются на океанических островах, летающие встречаются почти на каждом острове. На Новой Зеландии обитает два вида летучих мышей, которых больше нет нигде на земном шаре; остров Норфолк, архипелаг Вити, острова Бонин, Каролинский и Марианский архипелаги и остров Маврикия – все имеют своих эндемичных летучих мышей. Почему же, можно спросить, предполагаемая творческая сила произвела на отдаленных островах летучих мышей, а не других млекопитающих? По моему мнению, на этот вопрос легко ответить: потому что никакое наземное млекопитающее не может быть перенесено через обширное пространство моря, а летучие мыши могут его перелететь. Этих животных наблюдали летающими днем над Атлантическим океаном далеко от берега; два североамериканских вида систематически или время от времени посещают Бермуды, лежащие в 600 милях от материка. Я знаю от м-ра Томза (Tomes), который занимался специально этим семейством, что многие виды имеют огромную область распространения и найдены как на материках, так и на очень отдаленных островах. Таким образом, нам остается только предположить, что такие странствующие виды модифицировались в их новых местообитаниях применительно к их новому положению, и нам станет понятно присутствие эндемичных летучих мышей на океанических островах при отсутствии всех других наземных млекопитающих.
Существует еще другая интересная связь, именно между глубиной моря, отделяющего острова друг от друга или от ближайшего материка, и степенью родства между их млекопитающими. М-р Уинзор Эрл (Windsor Earl) сделал в этом отношении несколько важных наблюдений, с тех пор значительно расширенных превосходными исследованиями м-ра Уоллеса на Малайском архипелаге, который пересекается около Целебеса полосой глубокого океана, разделяющей, таким образом, две весьма различные фауны млекопитающих. Острова по каждую сторону пролива расположены на сравнительно неглубокой подводной банке, и эти острова населены одними и теми же или очень близкими млекопитающими. Я не имел еще времени проследить эту связь во всех странах света, но, насколько успел это сделать, она существует. Например, Британия отделена от Европы неглубоким проливом, по обеим сторонам которого живут одни и те же млекопитающие; точно то же верно и по отношению ко всем островам, лежащим около берегов Австралии. Вест-Индские острова, с другой стороны, расположены на глубокой подводной банке, около 1000 фатомов глубины, и здесь мы находим американские формы, но виды и даже роды совершенно иные. Степень модификаций, которым подвергаются различные животные, отчасти зависит от продолжительности времени, а острова, отделенные друг от друга или от материка неглубокими проливами, по всей вероятности, находились в соединении в более недавний период, чем острова, разделенные более глубокими проливами; отсюда мы можем понять, какого рода связь существует между глубиной моря, разделяющего две фауны млекопитающих, и степенью их родства – связь, совершенно необъяснимая с точки зрения теории независимых актов творения.
Об обитателях океанических островов сделаны выше некоторые замечания, а именно: численность видов невелика, но велико относительное число эндемичных форм; модифицированы члены одних, а не других групп того же самого класса; отсутствуют целые отряды, каковы батрахии и наземные млекопитающие, несмотря на наличие летучих мышей; соотношение некоторых семейств растений своеобразно; травянистые формы развились в древесные и т. д. – все это, как мне кажется, лучше согласуется с признанием действенности способов переноса, возникавших время от времени в течение долгого периода, чем с предположением о существовании в прежнее время связи всех океанических островов с ближайшим материком; действительно, с последней точки зрения вероятно, что представители различных классов мигрировали бы более равномерно и взаимные отношения видов совместно не подверглись бы модификации либо же все они были бы модифицированы более равномерно.
Я не отрицаю, что существует много серьезных трудностей для понимания того, каким образом многие из обитателей наиболее отдаленных островов, все еще сохраняющих прежнюю видовую форму или впоследствии модифицированных, достигли своих настоящих местообитаний. Но не следует забывать вероятности того, что другие острова некогда играли роль мест остановки и что в настоящее время они исчезли совершенно бесследно. Укажу на один трудный случай. Почти все океанические острова, даже наиболее изолированные и самые маленькие, населены наземными моллюсками, обыкновенно эндемичными видами, иногда же видами, распространенными повсеместно, поразительные примеры чего были даны д-ром А. А. Гулдом (A. A. Gould) для Тихого океана. Известно, что наземные моллюски легко гибнут от морской воды; их яйца, по крайней мере взятые мною для опыта, тонут в ней и погибают. Тем не менее должны существовать какие-то неизвестные, но действенные иногда способы переноса их. Не может ли иногда только что выведшаяся молодь прикрепляться к ногам ходящих по земле птиц и переноситься при их помощи? Мне казалось также, что перезимовывающие наземные моллюски с крышкой, закрывающей устье раковины, могут переноситься через не очень широкий морской пролив в трещинах гонимых по морю деревьев. Я нашел, что в этом состоянии разные виды выдерживают без вреда для себя погружение в морскую воду на семь дней; одна улитка Helix pomatia после подобного опыта все в том же состоянии зимнего покоя была опущена в морскую воду на 20 дней и превосходно перенесла это испытание. А в течение столь продолжительного времени улитка может быть перенесена морским течением средней скорости на расстояние 660 географических миль. Так как Helix имеет толстую известковую крышку, я удалил ее, а когда образовалась новая перепончатая, я снова погрузил ее на 14 дней в морскую воду, после чего она опять оправилась и уползла. После меня подобные опыты были произведены бароном Окапитеном (Aucapitaine): 100 наземных улиток, принадлежащих к 10 видам, были помещены в ящике с продырявленными стенками и оставлены на две недели в море. Из 100 выжили 27. Присутствие крышки, кажется, имеет в этом случае значение, так как из 12 особей Cyclostoma elegans, снабженных ею, выжило 11. Имея в виду, как хорошо выдержала соленую воду взятая мною для опытов Helix pomatia, весьма замечательно, что ни одна из взятых Окапитеном 54 особей, принадлежащих к четырем других видам Helix, не выдержала этого. Тем не менее нельзя считать вполне вероятным, что наземные улитки часто переносились таким образом; ноги птиц представляют более вероятный способ.
О связи между обитателями островов и обитателями ближайшего материка.
Наиболее поразительный и важный для нас факт представляет собой родство видов, населяющих острова, с видами ближайшего материка при отсутствии подлинной идентичности их. Это можно подтвердить многочисленными примерами. Галапагосский архипелаг, лежащий под экватором, находится на расстоянии 500–600 миль от берегов Южной Америки. Почти каждая форма суши и моря несет здесь на себе несомненный отпечаток Американского материка. На этом архипелаге водится 26 наземных птиц, из коих 21 или, быть может, 23 считаются хорошо обособленными видами и вообще могли бы быть рассматриваемы в качестве здесь созданных; однако близкое родство большинства этих птиц с американскими видами выражено в каждом признаке, в повадках, движениях и тонах голоса. Точно так же обстоит с другими животными и с большим количеством растений, как это показано д-ром Хукером в его превосходной «Флоре» этого архипелага. Натуралист, знакомящийся с обитателями этих вулканических островов Тихого океана, лежащих на расстоянии нескольких сотен миль от материка, чувствует, что он находится на американской почве. Почему это так? Почему виды, которые, как предполагают, были созданы на Галапагосском архипелаге и нигде более, несут такой несомненный отпечаток родства с видами, созданными в Америке? Ни в условиях жизни, ни в геологическом строении островов, ни в их высоте, ни в климате, ни в пропорциональных отношениях между различными совместно живущими классами нет ничего близко похожего на условия южноамериканского побережья; на самом деле есть даже большое различие во всех этих отношениях. С другой стороны, по вулканическому характеру почвы, по климату, высоте и размерам существует большое сходство между Галапагосским архипелагом и островами Зеленого Мыса; но какое полное и абсолютное различие между их обитателями! Обитатели островов Зеленого Мыса относятся к обитателям Африки, как обитатели Галапагосских островов – к обитателям Америки. Подобные факты не поддаются объяснению на основе обычного взгляда на независимое сотворение, тогда как, по принятому здесь воззрению, очевидно, что Галапагосские острова, по всей вероятности, получили своих колонистов из Америки, благодаря ли действующим иногда способам переноса или благодаря существовавшей некогда непрерывности суши (хотя я не верю в это учение), а острова Зеленого Мыса – из Африки; такие колонисты могли испытать модификацию, но принцип наследственности выдает место их первоначального возникновения.
Можно привести много аналогичных фактов; действительно, почти общим правилом является то, что эндемичные формы островов связаны с формами или ближайшего материка, или ближайшего большого острова. Исключений немного, и большинство их может быть объяснено. Так, хотя Земля Кергелен находится ближе к Африке, чем к Америке, ее растения связаны, и притом теснейшим образом, как это мы знаем из работы д-ра Хукера, с растениями Америки; однако при том взгляде, что этот остров был преимущественно заселен семенами, занесенными с землей и камнями на айсбергах, гонимых господствующими течениями. Эта аномалия исчезает на основе воззрения, согласно которому Новая Зеландия по ее эндемичным растениям теснее связана с Австралией – ближайшим материком, чем с какой-либо другой областью, и этого можно было ожидать; но она отчетливо связана также с Южной Америкой, которая, хотя и является ближайшим из остальных материков, однако лежит так далеко, что этот факт является аномальным. Но эта трудность отчасти исчезает при том взгляде, что Новая Зеландия, Южная Америка и другие южные страны были отчасти заселены с промежуточного, хотя и отдаленного пункта, именно с антарктических островов, когда они были одеты растительностью в продолжение более теплого третичного периода, перед началом последнего ледникового периода. Родство, хотя и слабое, но существующее, по свидетельству д-ра Хукера, между флорой юго-западного угла Австралии и Мыса Доброй Надежды, представляет еще более замечательный случай; но это родство, выраженное только у растений, без сомнения, когда-нибудь будет объяснено.
Тот же самый принцип, который определяет связь между обитателями островов и ближайшего материка, иногда проявляется в меньших размерах, но в высшей степени интересной форме, в пределах одного и того же архипелага. Так, каждый из островов Галапагосского архипелага занят многими хорошо различающимися видами, и это удивительный факт; но эти виды значительно теснее связаны друг с другом, чем с обитателями Американского материка или всякой другой части света. Этого и можно было ожидать, потому что острова, расположенные так близко друг к другу, почти обязательно должны были получать иммигрантов из одного первоначального источника и друг от друга. Но как могло случиться, что многие из иммигрантов были модифицированы различно, хотя лишь в слабой степени, на островах, лежащих в виду друг у друга, одного и того же геологического строения, той же самой высоты, с одним и тем же климатом и т. д.? Для меня это долго оставалось большой трудностью; но она продиктована главным образом прочно укоренившимся заблуждением считать физические условия за наиболее важные, тогда как неоспоримо, что свойства других видов, с которыми данный вид вынужден вступать в конкуренцию, по крайней мере столь же важны и обычно еще более важны для успеха. Теперь, если мы обратимся к видам, живущим на Галапагосском архипелаге и найденным также и в других частях света, мы увидим, что они разнятся очень сильно на разных островах. Однако эту разницу можно было бы ожидать, если острова были заселены при помощи действующих время от времени способов переноса, например, если семя одного растения попало на один остров, а семя другого – на другой, хотя все они происходят из одного и того же источника. Отсюда, когда в прежние времена иммигрант попадал сначала на один из островов либо впоследствии расселялся с одного на другой, он, конечно, попадал на разных островах в разные условия, так как должен был конкурировать с различными группами организмов; растение, например, могло найти наиболее пригодную для себя почву, занятую на разных островах несколько различающимися видами, и могло подвергнуться нападению различных до известной степени врагов. Если бы оно начало здесь варьировать, то естественный отбор, вероятно, начал бы благоприятствовать на разных островах разным разновидностям. Однако некоторые виды могли бы расселиться, сохраняя свои особенности на протяжении всего архипелага, подобно тому, как некоторые виды широко расселяются по материку и остаются теми же самыми.
Подлинно удивительным как по отношению к Галапагосскому архипелагу, так в меньшей степени в других аналогичных случаях представляется тот факт, что новые виды, образовавшись на одном острове, не расселяются быстро на других островах. Но ведь эти острова, хотя и лежащие в виду друг у друга, разделены глубокими морскими проливами, в большинстве случаев более широкими, чем Британский канал, и нет основания предполагать, чтобы они когда-либо были соединены. Морские течения, проходящие между островами, быстры, ветры здесь необычайно редки, так что эти острова действительно отделены друг от друга гораздо резче, чем это кажется на карте. Однако некоторые виды, как из найденных в других странах света, так и из принадлежащих только архипелагу, распространены на нескольких островах, и, основываясь на их теперешнем распространении, мы можем думать, что они расселились с одного острова на другие. Но я думаю, что мы нередко ошибаемся, считая возможным проникновение одного вида в область, занятую другим близким видом, когда эти области свободно сообщаются друг с другом. Нет сомнения, что один вид в короткое время совсем или отчасти вытеснит другой, если обладает каким-либо преимуществом перед ним; но если оба одинаково хорошо приспособлены к своим местам в природе, то, вероятно, оба будут сохранять их за собой в течение почти любого времени. Хорошо зная, что многие виды, натурализовавшиеся при помощи человека, расселились с поразительной быстротой по обширным пространствам, мы склонны думать, что на это способно большинство видов; но мы должны помнить, что виды, которые натурализуются в новых странах, обыкновенно не находятся в близком родстве с коренными обитателями, а очень отличны от них, принадлежа в большинстве случаев, как это показано Альфонсом Декандолем, к различным родам. На Галапагосских островах даже многие птицы, несмотря на то, что они хорошо адаптированы для перелёта с острова на остров, различны на разных островах; так, имеются три близкородственных вида пересмешников, из которых каждый приурочен к своему острову. Предположим теперь, что пересмешник с острова Чатэм перенесен ветром на остров Чарлз, который имеет своего пересмешника; каким образом он мог бы преуспеть здесь? Мы можем смело думать, что остров Чарлз хорошо заселен своим собственным видом, потому что ежегодно откладывается больше яиц и выводится больше птенцов, чем на самом деле может вырасти; и мы можем предположить, что пересмешник, принадлежащий острову Чарлз, по крайней мере настолько же хорошо приспособлен к своей области, как вид, принадлежащий острову Чатэм. Сэр Ч. Лайелль и м-р Вулластон сообщили мне следующий замечательный факт, относящийся к этому вопросу: остров Мадейра и прилежащий островок Порто-Санто имеют много разных, но замещающих видов наземных улиток, из коих некоторые живут в трещинах камней; и хотя ежегодно из Порто-Санто на Мадейру перевозится большое количество камня, однако последний остров еще не колонизован видами из Порто-Санто; тем не менее оба острова заняты европейскими наземными улитками, которые, без сомнения, имеют некоторое преимущество над местными видами. После этих указаний, я думаю, мы не будем особенно удивляться тому, что эндемичные виды, населяющие разные острова Галапагосского архипелага, не все расселялись с острова на остров. На континенте более раннее занятие области также, вероятно, играет большую роль, препятствуя смешиванию видов, которые населяют различные области со сходными физическими условиями. Так, юго-восточный и юго-западный углы Австралии представляют почти одинаковые физические условия и соединены непрерывной сушей, но все-таки населены большим числом различающихся между собой млекопитающих, птиц и растений; то же можно сказать, согласно м-ру Бейтсу (Bates), и относительно бабочек и других животных, населяющих обширную, открытую и непрерывную долину Амазонки.
Принцип, определяющий общий характер обитателей океанических островов, именно его зависимость от источника, откуда колонисты могли расселиться с наибольшей легкостью, вместе с последующей затем их модификацией, находит очень широкое применение всюду в природе. Мы встречаемся с ним на каждой горной вершине, в каждом озере и болоте. Поэтому альпийские виды, за исключением того случая, когда вид широко расселился во время ледниковой эпохи, близки к видам окружающих низменностей; так, в Южной Америке альпийские колибри, альпийские грызуны, альпийские растения и т. д. несомненно принадлежат к строго американским формам; ясно, что гора по мере ее постепенного поднятия колонизовалась из окружающих низменностей. Точно так же обстоит дело с обитателями озер и болот, за теми исключениями, когда легкость переноса обусловила за известными формами господство на протяжении большей части земного шара. Мы видим тот же самый принцип на большинстве слепых животных, населяющих пещеры Америки и Европы. Можно привести и другие аналогичные случаи. Я думаю, что можно вообще принять следующее правило: там, где в двух даже очень отдаленных друг от друга областях встречаются многие близкородственные или замещающие виды, будет найдено и несколько идентичных видов, и где встречается много близкородственных видов, там же будут найдены формы, которые одними натуралистами считаются за хорошо различающиеся виды, другими – только за разновидности; эти сомнительные формы указывают на ступени в прогрессе модификации.
Существующая у некоторых видов связь между их способностью к миграции и размерами ее как в настоящем, так и в одном из наиболее ранних периодов и обитание на отдаленных пунктах земного шара очень близкородственных видов доказываются также другим, более общим способом. М-р Гулд уже давно указал мне, что в тех родах птиц, которые распространены по всему свету, многие виды имеют очень обширные области распространения. Я едва ли могу сомневаться, что это правило вообще верно, хотя с трудом поддается доказательству. Мы видим, что среди млекопитающих это резко выражено у летучих мышей и в меньшей степени у Felidae и Canidae. To же самое правило обнаруживается в распространении бабочек и жуков. Так же обстоит дело у большинства пресноводных обитателей, так как многие роды наиболее различающихся классов распространены по всему земному шару и многие виды имеют огромные области распространения. Конечно, предполагается, что не все, но лишь некоторые виды обладают обширным ареалом в роде, распространенном очень широко. Не предполагается также, что виды таких родов имеют в среднем очень широкое распространение, потому что это в значительной степени зависит от того, как далеко зашел процесс модификации; например, две разновидности одного и того же вида населяют Америку и Европу, и, таким образом, вид имеет обширную область распространения; но если изменение пойдет несколько далее, то две разновидности сделаются хорошо различающимися видами и их области распространения значительно сократятся. Еще менее предполагается, что вид, способный преодолеть преграды и широко распространяться, как мы видим это у некоторых хорошо летающих птиц, обязательно будет широко распространен: мы никогда не должны забывать, что широкое распространение зависит не только от способности преодолевать преграды, но и от еще более важной способности оставаться победителем в далекой стране в борьбе за жизнь с чуждыми сожителями. Но, согласно взгляду, что все виды одного рода, хотя бы распространенные в самых отдаленных друг от друга пунктах земного шара, произошли от общего предка, мы должны найти, и я думаю, что, как общее правило, мы и находим в действительности, что по крайней мере некоторые из этих видов имеют очень широкое распространение.
Мы должны помнить, что многие роды всех классов очень древнего происхождения, а в таком случае имели достаточно времени для расселения и для последующих модификаций. Геологические данные в свою очередь позволяют предположить, что в пределах каждого большого класса у низших организмов изменение протекает медленнее, чем у высших; следовательно, они обладали большей возможностью широкого распространения при сохранении того же самого специфического характера. Этот факт вместе с тем обстоятельством, что семена и яйца наиболее низкоорганизованных форм очень малы и более пригодны для переноса на дальние расстояния, вероятно, объясняется уже давно известным законом, который недавно рассматривался Альфонсом Декандолем по отношению к растениям, а именно, что чем ниже стоит группа организмов, тем шире ее распространение.
Таковы рассмотренные только что отношения, а именно: низшие организмы распространены шире высших; некоторые виды широко распространенных родов в свою очередь имеют широкое распространение; такие факты, как тесная связь альпийских, озерных и болотных форм с живущими в прилежащих низких и сухих местностях; замечательное родство между обитателями островов и ближайшего материка; еще более тесное родство друг с другом обитателей островов одного и того же архипелага; все это необъяснимо с обычной точки зрения, принимающей независимое сотворение каждого вида, но объяснимо, если мы допустим колонизацию из ближайшего и наиболее подходящего источника совместно со следующей затем адаптацией колонистов к их новым местообитаниям.
Краткий обзор предыдущей и настоящей главы.
В этих главах я сделал попытку показать, что если мы примем во внимание наше незнание всех последствий перемен в климате и уровне суши, которые несомненно происходили в течение последнего геологического периода, и других перемен, вероятно, имевших место; если мы вспомним, как велико наше незнакомство со многими любопытными, возникающими время от времени способами переноса; если мы не будем упускать из виду (что в высшей степени важно), как часто виды могли быть распространены непрерывно на протяжении одной обширной области, а затем вымерли в промежуточных областях – то трудности, стоящие на пути к принятию положения, что все особи одного вида, где бы они ни были найдены, произошли от общих предков, не будут казаться нам непреодолимыми. К этому заключению, к которому пришли также многие натуралисты, защищавшие идею единства центров творения, нас приводят разные общие соображения, в особенности значение всевозможных преград и аналогичное распространение подродов, родов и семейств.
Что касается различающихся видов одного рода, которые, по нашей теории, расселились из одной коренной области, то и здесь трудности далеко не представятся непреодолимыми, если мы признаем, как это сделали сейчас, недостаточность наших сведений и вспомним, что некоторые формы жизни изменялись очень медленно, вследствие чего в их распоряжении был огромный промежуток времени для миграций; однако и в этом случае, как и в случае с особями одного вида, часто трудности велики.
Поясняя на примере влияние климатических перемен на распространение организмов, я старался показать, какую важную роль играл последний ледниковый период, который воздействовал даже на экваториальные области и в течение чередований холодных периодов на севере и юге допускал смешивание форм различных полушарий между собой, причем некоторые из них остались на горных вершинах во всех частях света. Чтобы показать, насколько велико разнообразие действующих время от времени способов переноса, я остановился несколько далее на способах расселения пресноводных организмов.
Если трудности нельзя признать непреодолимыми для предположения, что с течением времени все особи одного вида или различные виды одного рода произошли из одной области, тогда все крупные руководящие факты географического распространения объясняются теорией миграции с последующей модификацией и размножением новых форм. Отсюда нам становится понятным огромное значение преград, будет ли это суша или вода, не только в качестве разграничителей, но и в качестве образователей ботанических и зоологических провинций. Отсюда же нам становится понятным сосредоточение близких видов в пределах одной области, а также, почему под различными широтами, например в Южной Америке, обитатели равнин и гор, лесов, болот и пустынь связаны между собой таинственным образом и также связаны с вымершими существами, которые населяли этот же материк прежде. Признавая взаимные отношения организмов наиболее важными, мы можем понять, почему две области почти с одинаковыми физическими условиями часто бывают населены очень различными формами жизни; здесь могло возникать почти бесконечное действие и взаимодействие организмов: в зависимости от промежутка времени, протекшего с тех пор, как колонисты заняли одну или обе области; в зависимости от характера сообщения, доступного в большем или меньшем размере для одних, а не других форм; в зависимости от того, пришлось или не пришлось иммигрантам вступить в более или менее прямую конкуренцию друг с другом и с местными формами; наконец, в зависимости от того, что в двух или более областях, независимо от их физических условий, могли сложиться бесконечно разнообразные условия жизни, так как иммигранты могли изменяться более или менее быстро; отсюда мы можем ожидать, что одни группы существ модифицировались значительно, другие лишь очень слабо, одни существуют в большом, другие в малом количестве, что мы действительно и находим в разных больших географических областях земного шара.
На основании того же принципа мы можем понять, как я старался показать, почему на океанических островах немного обитателей, но среди них много эндемичных или своеобразных форм, и почему, в зависимости от способов миграции, одна группа существ образована только эндемичными видами, тогда как другая, даже того же самого класса, может иметь все виды, одинаковые с видами соседней части света. Можем мы также понять, почему целые группы организмов, каковы батрахии и наземные млекопитающие, совершенно отсутствуют на океанических островах, тогда как даже наиболее уединенные океанические острова могут иметь свои собственные своеобразные виды летающих млекопитающих, т. е. летучих мышей. Становится понятным, почему существует некоторая связь между присутствием на островах млекопитающих в их более или менее модифицированном состоянии и глубиной моря, отделяющего такие острова от материка. Нам становится ясно, почему все обитатели архипелага, хотя и различаются на разных островах в видовом отношении, но тесно связаны между собой и связаны, но в меньшей степени, с обитателями ближайшего материка или другого места, откуда могли произойти иммигранты. Можно понять, почему при существовании в двух областях близкородственных или замещающих видов почти всегда найдется и несколько одинаковых видов, независимо от разделяющего их пространства.
Законы, управляющие жизнью, представляют замечательный параллелизм во времени и пространстве, на что часто указывал покойный Эдвард Форбз; законы, определяющие сукцессию форм в прошлые времена, почти те же, которые определяют их различие в разных географических областях в настоящее время. Мы видим это на множестве фактов. Существование каждого вида или группы видов непрерывно во времени; кажущихся исключений из этого правила так немного, что мы можем отнести их к тому, что в промежуточных отложениях нами еще не открыты формы которые в них отсутствуют, но встречаются как выше, так и ниже их; точно так же и в пространстве, как общее правило, что область обитания каждого вида или группы видов непрерывна; исключения же, хотя они и нередки, могут быть объяснены, как я старался показать, или миграциями в прошлом при иных условиях, или действующими время от времени способами переноса, или вымиранием вида в промежуточных пространствах. Виды и группы видов имеют пункты наибольшего развития как во времени, так и в пространстве. Группы видов, живущих в течение одного и того же периода времени или в одной и той же области, часто характеризуются даже незначительными общими чертами, каковы особенности скульптуры или окраски. Рассматривая длинную сукцессию прошлых веков или далеко отстоящие друг от друга области земного шара, мы обнаруживаем, что виды некоторых классов мало отличаются друг от друга, тогда как в другом классе или только в другом подразделении того же отряда между ними существует большое различие. Низкоорганизованные представители каждого класса обычно изменяются меньше высокоорганизованных как во времени, так и в пространстве; но в обоих случаях существуют исключения из этого правила. В соответствии с нашей теорией, эти различные соотношения во времени и пространстве понятны, потому что говорим ли мы о близких формах жизни, изменявшихся в течение последовательных веков, или о формах, которые изменились после миграции в отдаленные области, в обоих случаях эти формы связаны обычными узами сменяющихся поколений, в обоих случаях законы вариации одни и те же, и модификации накапливаются все теми же средствами естественного отбора.
Глава XIV. Взаимное родство организмов; морфология; эмбриология; рудиментарные органы
Классификация.
Начиная с отдаленнейшего периода истории мира, сходство между организмами выражается в нисходящих степенях, вследствие чего их можно классифицировать по группам, соподчиненным другим группам. Эта классификация непроизвольна, как произвольна, например, группировка звезд в созвездия. Существование групп имело бы простое значение, если бы одна группа была приспособлена исключительно для жизни на суше, а другая – в воде, одна – к употреблению в пищу мяса, другая – растительных веществ и т. д.; но на самом деле положение совсем иное, так как хорошо известно, как часто члены даже одной подгруппы разнятся между собой по образу жизни. Во II и IV главах, о вариации и естественном отборе, я пытался показать, что наиболее варьируют в каждой стране широко распространенные и обычные, т. е. доминирующие виды, принадлежащие к обширным родам каждого класса. Разновидности, или зарождающиеся виды, происходящие таким образом, в конце концов превращаются в новые и различающиеся виды; а последние по закону наследственности склонны производить другие новые и доминирующие виды. Следовательно, группы, ныне обширные и содержащие много доминирующих видов, склонны развиваться, все более и более увеличиваясь в объеме. Далее я пытался показать, что вследствие наклонности варьирующих потомков каждого вида занять возможно большее число возможно разнообразных мест в экономии природы, они обнаруживают постоянную наклонность к дивергенции признаков. Последнее заключение подтверждается наблюдением множества разнообразных форм, вступающих друг с другом в самую упорную конкуренцию во всякой небольшой области, и некоторыми фактами натурализации.
Я пытался также показать, что у форм, возрастающих в числе и дивергировавших в признаках, есть постоянная склонность заместить и истребить предшествующие им формы, менее дивергировавшие в признаках и менее улучшенные. Прошу читателя обратиться к диаграмме, иллюстрирующей, как это уже пояснено ранее, действие этих различных принципов, и он увидит, что неизбежным результатом будет распадение модифицированных потомков общего предка на подчиненные группы. В этой диаграмме каждая буква на верхней линии обозначает род, содержащий несколько видов; все роды, расположенные по этой верхней линии, составляют вместе один класс, так как произошли от общего предка и, следовательно, унаследовали некоторые общие черты. Но на том же основании три рода слева, имеющие гораздо более общего между собой, образуют подсемейство, отличное от подсемейства, содержащего два ближайших рода справа, которые произошли от общего предка, дивергировав в признаках на пятой стадии развития. Эти пять родов также имеют много общего, но менее, чем роды каждого подсемейства, и образуют вместе семейство, отличное от того, которое содержит три рода еще далее справа, дивергировавшие в более раннем периоде. Все эти роды, происшедшие от (А), образуют отряд, отличный от того, который обнимает роды, происшедшие от (I). Таким образом, мы имеем здесь много происшедших от общего предка видов, которые группируются в роды, роды – в подсемейства, семейства и отряды, а все вместе – в один большой класс. Так, по моему мнению, объясняется важный факт естественного распределения организмов в группы, подчиненные одна другой, – факт, который вследствие своей обычности мало обращает на себя наше внимание. Нет никакого сомнения, что органические существа, подобно всем другим предметам, могут быть классифицированы различно – либо искусственно, на основании единичных признаков, либо более естественно, на основании большого числа признаков. Мы знаем, например, что таким образом можно классифицировать минералы и химические элементы. В этом случае нет, конечно, никакого отношения между классификацией и генеалогической последовательностью, и в настоящее время неизвестно, на основании чего распределяются названные тела по группам. Но по отношению к органическим существам дело обстоит иначе: вышеизложенный взгляд стоит в полном согласии с естественным распределением организмов по группам, подчиненным одна другой, и никогда не было сделано попытки дать этому другое объяснение.
Как мы видели, натуралисты стараются расположить виды, роды и семейства каждого класса по так называемой Естественной системе. Но что разумеется под этой системой? Некоторые авторы говорят, что это только схема, по которой соединяются более сходные организмы и разделяются наиболее несходные; другие видят в ней искусственный метод возможно краткого выражения общих положений, т. е. выражения одной фразой признаков, общих, например, всем млекопитающим, другой – общих всем хищным, третьей – общих всему роду собак, а затем прибавлением только одного термина дается уже полное определение каждого вида собак. Удобство и польза такой системы бесспорны. Но многие натуралисты думают, что под Естественной системой надо разуметь нечто большее; они думают, что в ней выражается план Творца; но пока не будет определено, что разуметь под планом творца – известный ли порядок во времени или в пространстве, или во времени и пространстве, или еще что-либо другое, мне кажется, что это утверждение ни в какой мере не увеличивает наших знаний. Изречения, подобные часто повторяемому в более или менее завуалированной форме известному изречению Линнея, что не признаки определяют род, а род определяет признаки, по-видимому, указывают, что наши классификации предполагают связь более глубокую, чем простое сходство. И я думаю, что они действительно представляют собой нечто большее; я думаю, что общность происхождения, единственная известная причина близкого сходства организмов и есть та связь между ними, которая, хотя и выражена разными степенями модификаций, до некоторой степени раскрывается перед нами при помощи наших классификаций. Познакомимся теперь с правилами классификации и теми трудностями, которые возникают вследствие той точки зрения, что классификация либо раскрывает какой-то неведомый план творения, либо просто представляет собой схему, служащую для выражения общих положений и сближения наиболее сходных между собой форм. Можно подумать (и в прежнее время так действительно и думали), что наибольшее значение в классификации имеют те черты строения, которые определяют образ жизни и место, занимаемое известным существом в экономии природы. Но ничто не может быть ошибочнее такого взгляда. Никто не станет считать, что внешнее сходство мыши с землеройкой, дюгоня с китом и кита с рыбой имеет какое-нибудь значение. Подобные сходства, как ни тесно связаны они со всей жизнью того или иного существа, имеют значение только в качестве «адаптивных, или аналогичных, признаков»; но к разбору подобных сходств мы еще вернемся. Можно даже признать за общее правило, что чем меньше какая-либо часть организации связана с каким-либо особым образом жизни, тем больше она имеет значение для классификации. Например, Оуэн, говоря о дюгоне, замечает: «Так как половые органы имеют самое отдаленное отношение к образу жизни и корму животного, я всегда считал их за такие органы, которые дают ясное указание на истинное родство животного. При модификациях этих органов весьма трудно смешать адаптивный признак с признаком существенным». Замечательно, что вегетативные органы растений, от которых зависит их питание и жизнь, имеют мало значения, тогда как их органы воспроизведения вместе с семенем и зародышем, которые они производят, имеют величайшее значение. Точно так же, рассматривая ранее некоторые морфологические признаки, которые не имеют функционального значения, мы видели, что они часто играют огромную роль в классификации. Это обусловливается их постоянством у многих близких групп; постоянство же их в свою очередь зависит главным образом от того, что естественный отбор не сохраняет и не накапливает несущественные уклонения, так как его влияние распространяется только на полезные признаки.
Что чисто физиологическое значение органа не определяет его классификационного значения, почти доказано тем, что в близких группах один и тот же орган, который, как мы имеем все основания предполагать, имеет почти одно и то же физиологическое значение, обладает весьма различным классификационным значением. Нет натуралиста, который, проработав долгое время над какой-либо группой, не был бы поражен этим фактом, и это вполне признается в работах почти всех авторов. Достаточно сослаться на такой высокий авторитет, как Роберт Браун (Robert Brown), который, говоря о некоторых органах Proteaceae, замечает, что их значение как родовых признаков, «подобно значению всех других частей, не только в этом, но, как мне кажется, во всяком естественном семействе, весьма неодинаково и в некоторых случаях как бы совершенно утрачено». В другой работе он также говорит, что родовые группы Connaraceae «разнятся между собой по присутствию у них одной или более завязей, по присутствию или отсутствию белка, по створчатому или чешуйчатому почкосложению. Каждый из этих признаков часто имеет более чем родовое значение; но в этой группе, даже взятые все вместе, они оказываются недостаточными для того, чтобы отделить род Cnestis от рода Connarus». Возьмем пример из класса насекомых: в одном из больших подразделений перепончатокрылых антенны, по замечанию Уэствуда (Westwood), весьма постоянны по своему строению, в другом разнятся очень сильно, но эти различия имеют совершенно второстепенное значение в классификации; и, однако, никто не скажет, что физиологическое значение антенн у насекомых этих двух подразделений одного и того же отряда различно. Можно бы привести еще ряд примеров, доказывающих, что известный важный по своим функциям орган имеет весьма различное значение для классификации в пределах одной и той же группы существ.
Далее, никто не скажет, что рудиментарные или атрофировавшие органы имеют большое физиологическое или жизненное значение; однако несомненно органы в подобном состоянии часто имеют большое значение для классификации. Никто не будет спорить против того, что рудиментарные зубы в верхней челюсти молодых жвачных и некоторые рудиментарные косточки ноги весьма важны для доказательства близкого родства жвачных с толстокожими. Роберт Браун сильно настаивал на том, что положение рудиментарных цветков очень важно для классификации злаков.
Можно бы привести многочисленные примеры того, что признаки частей, имеющих весьма малое физиологическое значение, по общему признанию весьма пригодны для характеристики целых групп. Например, присутствие или отсутствие открытого прохода от ноздрей к ротовой полости, представляющего собой, по Оуэну, единственный признак, безусловно, отделяющий рыб от пресмыкающихся; загнутый внутрь угол нижней челюсти у сумчатых; способ складывания крыльев у насекомых; окраска у некоторых водорослей; волоски на частях цветка у злаков; характер кожного покрова, каковы перья и волосы у позвоночных. Если бы утконос вместо шерсти был покрыт перьями, этот внешний и незначительный признак натуралисты признали бы за важное указание при определении степени родства этого странного существа с птицами.
Такое значение несущественных признаков для классификации зависит преимущественно от их корреляции с другими более или менее существенными признаками. Значение же комплекса признаков в естественной истории совершенно очевидно. Вследствие этого, как это часто отмечалось, вид может уклониться от своих родичей по некоторым признакам, очень важным в физиологическом отношении и имеющим почти всеобщее распространение, и тем не менее не будет никакого сомнения, куда его отнести. Поэтому также было найдено, что классификация, основанная на одном признаке, как бы важен он ни был, всегда была неудачна, потому что нет такой черты организации, которая всегда оставалась бы постоянной. Значение комплекса признаков, даже в том случае, когда между ними нет ни одного существенного, уже само по себе объясняет нам высказанный Линнеем афоризм, что не признаки определяют род, а род определяет признаки, потому что, по-видимому, он основан на оценке значения многих несущественных черт сходства, слишком незначительных, чтобы их можно было определить. Некоторые растения, принадлежащие к Malpighiaceae, производят цветки полные и недоразвитые; у последних, как замечает А. де Жюссье (A. de Jussien), «большая часть признаков вида, рода, семейства и класса исчезает, на смех нашей классификации». Но хотя Aspicarpa в продолжение нескольких лет производила во Франции только такие недоразвитые цветки, резко отличающиеся по множеству важных особенностей строения от настоящего типа семейства, г-н Ришар (Richard), по замечанию Жюссье, все-таки прозорливо пришел к заключению, что этот род тем не менее должен оставаться среди Malpighiaceae. Этот случай хорошо поясняет дух наших классификаций.
Фактически натуралисты, когда работают, не обращают внимания на физиологическое значение признаков, которыми они пользуются для характеристики группы или для определения места данного вида в системе. Если они находят более или менее однообразный признак, общий большому числу одних форм и не встречающийся у других, они пользуются им, придавая ему большое значение; если же он свойствен меньшему числу форм, то ему придают второстепенное значение. Некоторые натуралисты признали, что этот принцип совершенно справедлив, и никто не высказал этого так ясно, как превосходный ботаник Огюст Сент-Илер (Aug. St. Hiliaire). Если разные несущественные признаки встречаются всегда вместе, то, хотя бы связь между ними и не была найдена, им приписывается большое значение. Так как у большинства групп животных важные органы, каковы органы кровообращения, дыхания и размножения, более или менее однообразны, их считают за весьма пригодные для целей классификации, но в некоторых группах все эти наиболее важные жизненные органы, как найдено, являются признаками совершенно второстепенного значения. Так, недавно Фриц Мюллер указал, что в одной и той же группе ракообразных Cypridina имеет сердце, тогда как у двух очень близких родов, Cypris и Cytherea, этот орган отсутствует; один вид Cypridina имеет хорошо развитые жабры, тогда как другой лишен их.
Так как естественная классификация, конечно, обнимает все возрасты, то нам понятно, почему признаки зародыша так же важны, как и признаки взрослого животного. Но зато с обычной точки зрения совершенно неясно, почему строение зародыша важнее для целей классификации, чем строение взрослого организма, который, собственно, и выполняет основную роль в экономии природы. Однако то, что эмбриональные признаки наиболее важны, решительно отстаивалось такими великими натуралистами, как Мильн Эдвардс и Агассиц; и это учение всеми признается правильным. Тем не менее значение эмбриональных признаков иногда преувеличивали, так как из них не выключались адаптивные признаки личинок, и, чтобы доказать это, Фриц Мюллер построил исключительно на этих признаках систематику обширного класса ракообразных, которая и оказалась не соответствующей естественной системе. Но не может быть сомнения, что эмбриональные признаки, за исключением личиночных, имеют огромное значение для классификации не только животных, но и растений. Главные подразделения цветковых растений основаны на различиях в зародыше – на количестве и положении семядолей и на способе развития первичного побега и корешка зародыша. Мы сейчас же увидим, почему эти признаки имеют такое большое значение для классификации, а именно потому, что естественная система построена генеалогически.
Цепи родства часто сильно влияют на наши классификации. Нет ничего легче, как дать сумму признаков, общих всем птицам; но в отношении ракообразных такая попытка до сих пор оказывалась невозможной. Ракообразные, занимающие противоположные концы ряда, едва ли имеют какой-либо общий признак; но крайние виды, будучи близки к другим, которые в свою очередь близки со следующими и т. д., бесспорно должны быть признаны принадлежащими к этому, а не к другому классу Articulata.
Географическим распространением также часто пользовались, хотя, быть может, не вполне логично, при классификации, и особенно обширных групп, обнимающих много очень близких форм. Темминк (Temminck) настаивает на пользе и даже необходимости этого приема для некоторых групп птиц, и ему следовали многие энтомологи и ботаники.
Наконец, что касается сравнительного значения разных групп видов, каковы отряды, подотряды, семейства, подсемейства и роды, то они, по-видимому, по крайней мере в настоящее время, почти произвольны. Некоторые из выдающихся ботаников, каковы м-р Бентем (Bentham) и другие, упорно настаивали на произвольном значении этих групп. Для растений и насекомых можно привести примеры того, что группа, сначала рассматриваемая опытными натуралистами только как род, возводилась в подсемейство и семейство; и это происходило не потому, что дальнейшие исследования открывали важные особенности строения, пропущенные сначала, а потому, что с течением времени были открыты многочисленные более или менее близкие виды.
Все предыдущие правила, равно как обстоятельства, помогающие классификациям, и трудности, встречаемые при этом, если я не особенно ошибаюсь, можно объяснить, признав, что Естественная система основана на общности происхождения, сопровождаемого модификациями; что признаки, которые считаются натуралистами за указание истинного родства между двумя или более видами, унаследованы ими от общего предка; что всякая правильная классификация есть классификация генеалогическая; что общность происхождения и есть та скрытая связь, которую бессознательно ищут натуралисты, а вовсе не какой-то неизвестный план творения, или выражение общих положений, или сближение и разделение более или менее сходных предметов.
Но я должен выразить мою мысль более полно. Я думаю, что расположение групп внутри каждого класса в должной субординации и отношении друг к другу, чтобы быть естественным, должно быть строго генеалогическим, но что размер различий в разных ветвях или группах, находящихся на одной и той же степени кровного родства с общим предком, может колебаться весьма значительно, так как он зависит от разных степеней модификации, пройденных этими группами; это и выражается размещением форм по разным родам, семействам, подотрядам и отрядам. Читателю будет понятнее, что подразумевается под этим, если он возьмет на себя труд обратиться к диаграмме, приложенной к IV главе. Предположим, что буквы от А до L обозначают родственные роды, существовавшие в течение силурийской эпохи и происшедшие от еще более древних форм. Один вид в каждом из трех этих родов (А, F и I) оставил своих модифицированных потомков до наших дней, и эти потомки представлены 15 родами (от а14 до z14), отмеченными на самой верхней горизонтальной линии. Все эти модифицированные потомки каждого взятого вида по крови, или по происхождению, находятся в одинаковой степени родства и метафорически их можно назвать кузенами в одной и той же миллионной степени; но они очень сильно и весьма широко отличаются друг от друга. Формы, происшедшие от А, теперь распались на два или три семейства, образующие отряд, отличный от того, который произошел от I, и также распался на два семейства. Существующие виды, происшедшие от А, не могут быть помещены в один род с предком А, точно так же как виды, происшедшие от I, не могут быть помещены в один род с прародителем I. Но существующий род F14 как можно предположить, модифицировался лишь в слабой степени и может ранжироваться так же, как предковый род F, пример чему представляют немногие еще существующие организмы, относящиеся к силурийским родам. Таким образом, сравнительное значение различий между этими органическими существами, находящимися в одной и той же степени кровного родства друг с другом, сделалось весьма различным. Однако их генеалогическое соотношение остается совершенно устойчивым не только в настоящее время, но и в каждый последовательный период их развития. Все модифицированные потомки А унаследовали нечто общее от их общего предка, точно так же все потомки I; точно то же будет иметь место в каждой субординированной ветви потомков на каждой последовательной стадии. Однако если мы предположим, что какой-нибудь потомок А или I модифицировался настолько, что утратил все следы своего родства, то в этом случае и его место в естественной системе будет утрачено, что, по-видимому, действительно случилось с немногими из ныне существующих организмов. Все потомки рода F на протяжении длинной линии их развития, как предположено, модифицировались очень мало и образуют один род. Но этот род, хотя и стоит весьма изолированно, все еще занимает свое настоящее промежуточное положение. Изображение групп в том виде, как это дано в диаграмме на плоскости, слишком просто. Ветви дивергировали во всех направлениях. Если названия групп написать просто в один ряд, изображение будет еще менее естественным, и общеизвестно, что в ряде, представленном на плоскости, невозможно изобразить родство, которое мы обнаруживаем в природе между существами одной и той же группы. Таким образом, естественная система представляет генеалогическое расположение существ, как в родословном древе, но степень модификации, которой подверглись разные группы, выражается в размещении их по разным так называемым родам, подсемействам, семействам, подотрядам, отрядам и классам.
Этот взгляд на классификацию заслуживает того, чтобы быть поясненным на примере, взятом из области лингвистики. Если бы у нас была полная генеалогия человеческого рода, то генеалогическое размещение рас человека дало бы и наилучшую классификацию разных языков, употребляемых в настоящее время во всех странах света; для включения всех исчезнувших языков и всех переходных, слегка разнящихся наречий это была бы единственная возможная система. Но возможно, что один из древних языков изменился очень мало и дал начало немногим новым языкам, тогда как другие изменились очень сильно в зависимости от расселения, изоляции и степени цивилизации разных рас, связанных общим происхождением, и дали таким путем начало многим новым наречиям и языкам. Разные степени различия между языками одного и того же корня могут быть выражены установлением групп, подчиненных друг другу; но истинная или даже единственно возможная система все же должна быть генеалогической; и она была бы естественной в самом строгом смысле, потому что она могла бы связать вместе все языки, как исчезнувшие, так и современные, на основании их родства и представить разветвления и происхождение каждого языка.
В подтверждение этого взгляда коснемся классификаций разновидностей, относительно которых мы знаем или предполагаем, что они произошли от одного вида. Они группируются, образуя вид, точно так же, как подразновидности входят в состав разновидности; а в некоторых случаях, как например у домашнего голубя, можно установить еще и другие ступени различий. При этом придерживаются приблизительно тех же самых правил, что и при классификации видов. Некоторые авторы настаивали на необходимости располагать разновидности по естественной, а не по искусственной системе; нас, например, предостерегают от соединения двух разновидностей ананаса на основании одного только очень большого сходства их плода, хотя он и является наиболее важной частью: никто не соединит шведский турнепс и обыкновенную брюкву, хотя их съедобные утолщенные стебли так похожи друг на друга. Той частью, которая оказывается наиболее постоянной, пользуются для классификации разновидностей; так, известный агроном Маршалл (Marshall) говорит, что для классификации крупного рогатого скота всего удобнее рога, так как они менее изменчивы, чем форма тела, масть и т. д., тогда как у овец рога мало пригодны для этого, потому что очень непостоянны. Я убежден, что если бы мы имели действительную родословную разновидностей, то генеалогическая классификация их получила бы всеобщее предпочтение; и в некоторых случаях это пытались действительно сделать. В самом деле, мы можем быть вполне уверены, что, независимо от больших или меньших модификаций, принцип наследственности будет соединять вместе формы, близкие друг к другу в наибольшем количестве пунктов. Так, хотя некоторые подразновидности голубей турманов отличаются друг от друга по такому важному признаку, как длина клюва, однако их всех соединяют вместе вследствие их общей привычки кувыркаться; и даже короткоклювую породу, почти или совсем утратившую эту привычку, мы все-таки без всякого колебания оставляем в той же самой группе, потому что она близка к остальным по крови и сходна с ними в некоторых других отношениях.
Что касается видов в естественном состоянии, то каждый натуралист фактически учитывал в своей классификации их происхождение, так как в самую нижнюю ступень классификации, в вид, он включает оба пола, а как сильно разнятся они иногда между собой даже в наиболее существенных чертах, хорошо известно каждому натуралисту; едва ли можно найти что-либо общее между взрослыми самцами и гермафродитами некоторых усоногих раков, но никто и не помышляет об их разделении. Как только стало известно, что три формы орхидных – Monachanthus, Myanthus u Catasetum, которые раньше относили к трем разным родам, иногда развиваются на одном и том же растении, их немедленно стали считать за разновидности; в настоящее время я могу доказать, что это мужская, женская и гермафродитная формы одного и того же вида. Натуралист относит к одному виду разные личиночные стадии одной и той же особи, как бы сильно ни отличались они друг от друга и от взрослого животного, и так же поступают с так называемыми чередующимися поколениями Стенструпа, которые только в известном техническом смысле могут быть приняты за одну особь. Он включает уродства и разновидности не на основании их частичного сходства с родительской формой, а вследствие их происхождения от нее.
Так как происхождением вообще пользуются, соединяя в одно целое особей одного и того же вида, хотя самцы, самки и личинки бывают иногда крайне различны, и так как им же пользуются при классификации разновидностей, претерпевших известную и в некоторых случаях значительную степень модификации, то не пользуются ли происхождением бессознательно и при группировке видов в роды, и родов в группы высшего порядка, и всех вместе – в так называемую естественную систему? Я думаю, что им пользуются бессознательно, и только при этом условии я могу понять различные правила и приемы, которым следуют наши лучшие систематики. Не имея написанных генеалогий, мы в сходствах различного рода принуждены искать следы общности происхождения. Поэтому мы выбираем такие признаки, относительно которых существует наименьшая вероятность, что они модифицировались в связи с теми условиями существования, в которых находился каждый вид в последнее время. С этой точки зрения рудиментарные структуры настолько же пригодны или даже еще более пригодны, чем другие части организации. Мы не заботимся о том, насколько несущественным может быть какой-либо признак; будет ли это только загиб внутрь угла нижней челюсти, способ складывания насекомым крыла, кожа, покрытая волосами или перьями, но если такой признак преобладает у большого числа различных видов, особенно у таких, которые сильно разнятся по образу жизни, то он и приобретает большое значение, так как мы можем объяснить его присутствие у столь многих форм с весьма различными привычками только унаследованием от общего предка. В этом смысле мы можем ошибиться относительно отдельных черт строения, но если несколько признаков, хотя бы и не существенных, выражены в большой группе организмов, отличающихся различным образом жизни, то на основании теории общности происхождения мы можем быть почти уверены, что эти признаки унаследованы от общего предка; и мы знаем, что такие комплексы признаков имеют особенное значение в классификации.
Мы можем понять, почему вид или группа видов могут отличаться от близких форм в разных весьма существенных чертах и все-таки объединяются при классификации. Это можно спокойно допускать, и это часто допускается, пока достаточное количество признаков, даже несущественных, обнаруживает скрытую связь общности происхождения. Пусть у двух форм нет ни одного общего признака, но если эти крайние формы связаны друг с другом цепью промежуточных групп, мы можем смело признать общность их происхождения и помещаем всех их в один класс. Так как мы находим, что физиологически очень важные органы, т. е. такие, которые служат для сохранения жизни при самых разных условиях существования, вообще наиболее постоянны, мы приписываем им особенное значение; но если те же самые органы в другой группе или в подразделении какой-либо группы оказываются весьма различными, они сразу теряют значение для нашей классификации. Мы сейчас увидим, почему эмбриологические признаки имеют такое большое значение для классификации. Географическое распространение может быть иногда удобно для классификации обширных родов, потому что все виды одного и того же рода, населяющие какую-нибудь отдельную и изолированную область, по всей вероятности, произошли от одних и тех же предков.
Аналогичные сходства.
На основании вышеизложенного нам должно быть понятно в высшей степени важное различие между действительным родством и сходством по аналогии, или адаптивным. Ламарк первый обратил на это внимание и нашел себе талантливых последователей в Маклее (Macleay) и других. Сходство в форме тела и похожих на плавники передних конечностях между дюгонями и китами, а также между этими двумя отрядами млекопитающих и рыбами является аналогичным. Таково же сходство между мышью и землеройкой (Sorex), принадлежащими к разным отрядам, или еще более близкое сходство, на чем настаивает м-р Майварт, между мышью и маленьким сумчатым животным (Antechinus) Австралии. В последнем случае сходство, на мой взгляд, объясняется адаптацией к сходным активным движениям среди зарослей и травы, а также необходимостью прятаться от врагов.
Среди насекомых существуют бесчисленные примеры подобного рода, и потому-то Линней, обманутый внешним сходством, принял насекомое из Homoptera за моль. Нечто подобное мы видим даже у наших домашних разновидностей, как например поразительное сходство в форме тела улучшенных пород китайской и обыкновенной свиньи, происшедших от разных видов, или одинаково утолщенный стебель обыкновенной брюквы и шведского турнепса, принадлежащего к другому виду. Сходство между борзой собакой и скаковой лошадью едва ли более фантастично, чем аналогии, проводимые некоторыми авторами между весьма различными животными.
Признавая действительную важность признаков для классификации в той мере, в какой они указывают на общее происхождение, можно легко понять, почему аналогичные, или адаптивные, признаки, хотя и весьма важные для благополучия существ, почти не имеют значения в глазах систематика. Конечно, животные, принадлежащие к двум весьма различным линиям происхождения, могли оказаться адаптивными к сходным условиям и потому приобрести большое внешнее сходство, но такого рода сходство не указывает на кровное родство, а скорее скрывает его. Поэтому мы можем также понять и то кажущееся нам парадоксальным положение, что одни и те же признаки являются аналогичными при сравнении одной группы с другой, но указывают на истинное родство при сравнении членов одной и той же группы; так, форма тела и подобные плавникам конечности – только аналогичные признаки, если сравнивать китов с рыбами, потому что они в обоих классах являются адаптациями для плавания в воде; но при сравнении друг с другом отдельных членов семейства китов форма тела и подобные плавникам конечности представляют собой признаки, указывающие на истинное родство, потому что эти признаки столь сходны во всем семействе, что мы не можем сомневаться в том, что они были унаследованы от общего предка. То же относится и к рыбам.
Можно привести многочисленные случаи поразительного сходства отдельных частей или органов, приспособленных для выполнения одних и тех же функций, у совершенно различных существ. Хороший пример представляет близкое сходство челюстей собаки и тасманийского волка (Thylacinus) – животных, стоящих весьма далеко друг от друга в естественной системе. Но это сходство ограничивается общим видом, а также выдающимися клыками и режущим краем коренных зубов. Действительно, зубы их различаются весьма сильно: у собаки с каждой стороны в верхней челюсти четыре ложнокоренных и только два истинно коренных, у тасманийского волка – три ложнокоренных и четыре истинно коренных. Кроме того, истинно коренные зубы сильно отличаются у обоих животных по относительной величине и строению. Зубам взрослого животного предшествуют совершенно различные молочные зубы. Конечно, можно отрицать, что зубы каждой из этих двух групп животных адаптировались к разрыванию мяса путем естественного отбора последовательных вариаций; но если допустить это в одном случае, то для меня непонятно, почему бы это можно было отрицать в другом. И я рад узнать, что такой выдающийся авторитет, как проф. Флауэр (Flower), пришел к тому же заключению.
Приведенные в одной из предыдущих глав поразительные случаи наличия у весьма различных рыб электрических органов, у весьма различных насекомых – органов свечения, у орхидей и ластовневых – пыльцевых масс, снабженных клейкими дисками, – все эти случаи относятся к той же самой категории аналогичных сходств. Но они до такой степени удивительны, что приводились как трудности или возражения против нашей теории. Во всех этих случаях удается раскрыть глубокое различие в росте или развитии частей и обычно в их строении в зрелом состоянии. Цель достигается одна и та же, но пути ее достижения, хотя на вид и кажутся теми же самыми, существенно различны. Принцип, ранее указанный под названием «аналогичная вариация», вероятно, часто проявляется в этих случаях, т. е. члены одного и того же класса, хотя и связанные только отдаленным родством, унаследовали так много общего в их строении, что способны под влиянием сходных побуждающих причин и варьировать сходным образом; а это, очевидно, будет способствовать приобретению путем естественного отбора частей или органов, весьма похожих друг на друга, независимо от прямой унаследованности их от общего предка.
Так как виды различных классов нередко были адаптированы путем последовательных незначительных модификаций к жизни в приблизительно одинаковых условиях, например к жизни в одной из трех сред – на суше, в воздухе или воде, то, быть может, нам удастся на основании этого понять, почему иногда наблюдается параллелизм в числе подгрупп различных классов. Натуралист, сталкиваясь с параллелизмом подобного рода, произвольным увеличением или уменьшением значения групп в разных классах (а весь наш опыт говорит нам, что установление этого значения все еще совершенно произвольно) может легко расширить этот параллелизм, и отсюда, по всей вероятности, произошли различные системы классификаций: септернарная, квинарная, кватернарная, тернарная.
Есть еще другая любопытная категория случаев, в которых тесное внешнее сходство зависит не от адаптации к одинаковому образу жизни, а приобретается в целях защиты. Я имею в виду тот удивительный способ, путем которого некоторые бабочки подражают, как это первый описал Бейтс (Bates), другим совершенно отличным видам. Этот превосходный наблюдатель показал, что в некоторых районах Южной Америки, где например Ithomia встречается в огромных количествах, другая бабочка, именно Leptalis, часто оказывается примешанной к роям первой; последняя бабочка до того похожа на Ithomia по расположению полос и оттенкам окраски, равно как и по форме своих крыльев, что м-р Бейтс, изощривший свои глаза в продолжение одиннадцатилетнего коллектирования, постоянно ошибался, хотя всегда внимательно следил за нею. Будучи пойманы и сравнены, подражающие формы и те, которым подражают, оказываются весьма различными в основных чертах строения и принадлежат не только к разным родам, но часто даже к разным семействам. Если бы такая мимикрия встретилась один, два раза, то ее можно было бы отнести к случаям замечательного совпадения. Но если мы перейдем из той области, где один вид Leptalis подражает Ithomia, в другую, то мы найдем другие подражающие виды и те, которым подражают, принадлежащие к тем же двум родам и равным образом близко сходные. В общем насчитывают не меньше десяти родов, содержащих виды, подражающие другим бабочкам. И подражатели, и те, которым подражают, всегда населяют ту же самую область; мы никогда не находим имитатора живущим вдали от того, которому он подражает. Подражатели почти неизменно редкие насекомые; формы, которым подражают, почти всегда чрезвычайно многочисленны. В той же самой области, в которой один вид Leptalis очень точно подражает определенному виду Ithomia, иногда встречаются и другие бабочки, подражающие той же самой Ithomia; таким образом, в одном и том же месте виды трех родов бабочек и даже одна моль очень близко похожи на бабочку, принадлежащую к четвертому роду. Особенного внимания заслуживает то обстоятельство, что многие из мимикрирующих форм Leptalis, точно так же, как и формы, служащие для подражания, как это можно доказать на ряде постепенных переходов, представляют собою только разновидности одного и того же вида, тогда как другие суть несомненно особые виды. Но можно спросить, почему одни рассматриваются как формы, которым подражают, а другие – как формы-подражатели? М-р Бейтс удовлетворительно отвечает на этот вопрос, показав, что форма, которой подражают, сохраняет обычный вид и окраску той группы, к которой принадлежит, тогда как обманщики изменили окраску и форму и не похожи на своих ближайших родственников.
Прежде всего мы должны выяснить, чему приписать, что некоторые равноусые и разноусые бабочки так часто надевают наряд другой и совершенно отличной формы; почему, к недоумению натуралистов, природа прибегает к театральным трюкам. М-р Бейтс, без сомнения, напал на правильное объяснение. Формы, которым подражают, всегда многочисленны и обычно избегают уничтожения в больших размерах, потому что иначе они не могли бы встречаться в таком множестве; и в настоящее время собрано много доказательств в пользу того, что они не по вкусу птицам и другим насекомоядным животным. С другой стороны, формы подражающие, населяющие ту же самую область, сравнительно редки и принадлежат к редким группам; отсюда следует заключить, что они должны обычно страдать от какой-то опасности, потому что иначе, если принять во внимание количество откладываемых всеми бабочками яиц, они в течение трех или четырех поколений сильно размножились бы по всей стране. И вот если член одной из этих преследуемых и редких групп приобрел внешность, настолько похожую на внешность хорошо защищенного вида, что постоянно вводит в заблуждение опытный глаз энтомолога, он должен обманывать и преследующих его птиц, и насекомых и таким образом часто избегать уничтожения. Вообще можно сказать, что м-р Бейтс вполне уловил тот процесс, посредством которого мимикрирующие формы становятся столь похожими на формы, служащие для подражания, так как он нашел, что некоторые формы Leptalis, подражающие многим другим бабочкам, до крайности изменчивы. В одной области встречается несколько разновидностей, из которых только одна до известной степени походит на Ithomia, обычную в той же области. В другой встречаются две или три разновидности, из коих одна обычнее других и вместе с тем точно походит на другую форму Ithomia. На основании таких фактов м-р Бейтс приходит к заключению, что Leptalis только начала варьировать, и если какая-нибудь ее разновидность оказывается до известной степени сходной с какой-нибудь обыкновенной бабочкой той же самой области, то эта разновидность, вследствие ее сходства с преуспевающей и мало преследуемой формой, имеет большие шансы избежать уничтожения хищными птицами и насекомыми и, следовательно, чаще сохраняется; «менее совершенные степени сходства элиминируются поколение за поколением, и только на долю других выпадает возможность продолжать свой род». Таким образом, мы имеем в этом случае великолепный пример естественного отбора.
М-ры Уоллес и Тримен (Trimen) в свою очередь описали несколько столь же поразительных случаев подражания у бабочек Малайского архипелага и Африки и у некоторых других насекомых. М-р Уоллес открыл также один подобный случай у птиц, но мы не знаем ни одного такого случая у более крупных млекопитающих. Большая распространенность подражания у насекомых сравнительно с другими животными является, вероятно, следствием их малых размеров; насекомые не способны на самозащиту, за исключением видов, снабженных жалом, и я никогда не слыхал, чтобы такие насекомые подражали другим, тогда как им подражают; насекомые не могут также легко избежать на лету охотящихся за ними более крупных животных; поэтому, говоря метафорически, подобно большинству слабых существ, они должны прибегать к обману и притворству. Можно заметить, что процесс подражания никогда, вероятно, не начинается между формами, очень разнящимися по окраске. Но, начинаясь у видов, до некоторой степени уже сходных, он может привести вышеуказанным способом к очень полному сходству, если оно полезно; и если форма, которой подражают, последовательно и постепенно модифицируется под влиянием какого-либо фактора, то и подражающая форма может пойти по тому же самому пути и, таким образом, измениться в такой степени, что приобретет в конце концов форму и окраску, совершенно непохожие на то, что наблюдается у других членов семейства, к которому она принадлежит. Однако в этом отношении встречается известная трудность, потому что в некоторых случаях необходимо допустить, что отдаленные члены нескольких различных групп, до того, как они дивергировали до ныне наблюдаемой степени, случайно были похожи на какого-либо члена другой, покровительствуемой группы в достаточной степени, чтобы находить в этом некоторую защиту; это и должно было послужить основанием для последующего приобретения более полного сходства.
О природе родства, связывающего органические существа.
Так как модифицированные потомки доминирующих видов, принадлежащих к обширным родам, склонны унаследовать преимущества, делавшие группы, к которым они принадлежат, обширными и их прародителей доминирующими, то тем самым они получают возможность широко распространиться и занять все большее и большее количество мест в экономии природы. Более крупные и более доминирующие группы в пределах каждого класса обладают наклонностью увеличиться таким путем в объеме, и вследствие этого они подавляют меньшие и более слабые группы. Этим мы можем объяснить тот факт, что все организмы, как современные, так и вымершие, включаются в небольшое число больших отрядов и в еще меньшее число классов. Чтобы показать, как невелико число высших групп и как широко они распространены по всему миру, приведем тот замечательный факт, что открытие Австралии не прибавило ни одного насекомого, которое принадлежало бы к новому классу, а что касается растений, то, как говорит д-р Хукер, оно дало только два или три небольших семейства.
В главе о геологической сукцессии я исходил из того положения, что каждая группа вообще обнаруживает очень сильную дивергенцию в признаках в течение продолжительного процесса модификации и пытался показать, почему более древние формы жизни часто обладают признаками, до некоторой степени переходными между ныне существующими группами. Так как лишь немногие древние и промежуточные формы оставили до настоящего времени маломодифицированных потомков, то последние образуют так называемые соприкасающиеся и аберрантные виды. Чем сильнее уклоняется какая-либо форма, тем больше должно быть количество форм, связывающих ее с другими, вымерших и совершенно утратившихся. У нас есть некоторое доказательство того, что аберрантные группы сильно вымирали, потому что они почти всегда представлены крайне немногими видами; и к тому же такие виды обычно очень сильно разнятся друг от друга, что в свою очередь указывает на вымирание. Например, роды Ornithorhynchus и Lepidosiren были бы не менее аберрантными, если бы они были представлены дюжиной видов, а не одним, двумя или тремя, как это имеет место в настоящее время. Я думаю, мы можем объяснить этот факт, только рассматривая уклоняющиеся группы как формы, побежденные более одаренными соперниками и еще сохранившие в исключительно благоприятных условиях своих немногих представителей.
М-р Уотерхаус (Waterhouse) заметил, что если один из членов какой-либо группы животных представляет родство с совершенно другой группой, то в большинстве случаев это родство общее, а не специальное: так, согласно м-ру Уотерхаусу, из всех грызунов вискаша наиболее близка к сумчатым; но ее точки соприкосновения с этим отрядом, ее связи – общие, т. е. нет такого вида сумчатых, к которому она была бы ближе, чем к другому. Так как эти черты родства рассматриваются как реальные, а не просто адаптивные, то они, в соответствии с нашими взглядами, должны быть унаследованы от общего предка. Поэтому мы должны предположить: либо все грызуны, и в том числе вискаша, отделились от какой-либо древней сумчатой формы, которая, естественно, должна была быть более или менее промежуточной по своим признакам по отношению ко всем ныне существующим сумчатым, либо же грызуны и сумчатые произошли от общего предка, и обе группы с тех пор претерпели большую модификацию в дивергентных направлениях. Придерживаясь любого из этих взглядов, мы должны предположить, что вискаша сохранила путем наследственности больше признаков своего древнего предка, чем другие грызуны; поэтому она не связана специально с каким-либо из современных сумчатых, но косвенно связана со всеми или почти со всеми сумчатыми, сохранив отчасти признаки их общего предка или какого-либо из древнейших членов группы. С другой стороны, как замечает м-р Уотерхаус, из всех сумчатых Phascolomys наиболее похож не на какой-либо отдельный вид, а вообще на весь отряд грызунов. Но в этом случае можно с большим правом предполагать, что это сходство только аналогичное, указывающее на то, что Phascolomys адаптировался к образу жизни, сходному с образом жизни грызунов. Декандоль старший произвел приблизительно подобные же наблюдения относительно природы родства между различными семействами растений.
На основании принципов размножения и постепенной дивергенции признаков у видов, происшедших от общего предка, наряду с сохранением у них путем наследственности некоторых общих признаков, мы можем понять, как исключительно сложно и многосторонне родство, связывающее всех членов одного и того же семейства или еще более обширной группы. Общий предок всего семейства, теперь разбившегося вследствие вымирания на различные группы и подгруппы, должен был передать некоторые из своих признаков, модифицированных в разном направлении и в разной степени, всем видам, и потому последние должны быть связаны друг с другом окольными линиями родства, имеющими различное протяжение (как это видно на диаграмме, на которую мы так часто ссылались) и восходящими к многочисленным предкам. Так как показать кровное родство между многочисленными потомками какой-нибудь древней знатной семьи трудно даже при помощи генеалогического древа, а без него почти невозможно, то легко понять те необычайные трудности, с которыми сталкивается натуралист при описании без помощи диаграммы различного родства, усматриваемого между многими современными и вымершими членами одного и того же большого естественного класса.
Вымирание, как мы видели в IV главе, играло важную роль, определяя и расширяя интервалы между различными группами каждого класса. Таким образом, мы можем объяснить обособленность целых классов друг от друга, например птиц от всех других позвоночных, допущением, что многие древние формы жизни совершенно исчезли, например те, которыми отдаленные предки птиц некогда связывались с отдаленными предками других, в то время менее дифференцированных классов позвоночных. Гораздо меньшим было вымирание форм жизни, некогда связывавших рыб с батрахиями; еще меньшим – в пределах некоторых классов, например среди ракообразных, потому что здесь поразительно различные формы все еще связываются друг с другом длинной и лишь отчасти прерывающейся цепью родства. Вымирание только очертило группы, но никак не создало их, потому что если бы все прежде жившие на земле формы вдруг ожили, было бы совершенно невозможно указать границы отдельных групп, но естественная классификация или по крайней мере естественная группировка была бы возможна. Мы увидим это, обратившись к диаграмме. Пусть буквы от А до L изображают 11 силурийских родов, из которых некоторые дали начало большим группам модифицированных потомков, причем все соединительные звенья главных и второстепенных ветвей все еще остаются в живых, и эти связующие звенья не более тех, которые имеются между ныне существующими разновидностями. В таком случае совершенно невозможно дать такие определения, которыми разные члены разных групп могли бы отличаться от своих более близких предков и потомков. Однако группировка в диаграмме все же должна сохранить свое значение и быть естественной, потому что, согласно принципу наследственности, все формы, происшедшие, например, от А, должны иметь что-нибудь общее. Мы можем отличить у дерева ту или другую ветвь, хотя в месте развилки они сходятся и сливаются друг с другом. Как я сказал, мы не можем резко очертить разные группы, но мы можем указать типы или такие формы, которые соединяют в себе наибольшее количество признаков каждой группы, большой или малой, и это дает нам общее представление о значении различий между ними. Это есть именно то, к чему мы могли бы прийти, если бы нам когда-нибудь удалось собрать все формы известного класса, когда-либо существовавшие во времени и пространстве. Несомненно, нам никогда не удастся собрать такую полную коллекцию, однако в некоторых классах мы приближаемся к этой цели, и Мильн-Эдвардс недавно доказывал в одной интересной статье важное значение изучения типов, независимо от того, можно или нельзя выделить и определить те группы, к которым эти типы принадлежат.
Наконец, мы видели, что естественный отбор, вытекающий из борьбы за существование и почти неизбежно приводящий к вымиранию форм и дивергенции признаков у потомков каждого прародительского вида, объясняет эту важную и общую черту в родстве всех органических существ, именно их расположение группами, субординированными одна другой. Мы принимаем во внимание происхождение, соединяя в один вид особей обоих полов и всех возрастов, хотя у них может быть очень мало общих признаков; мы основываемся на происхождении для классификации хорошо известных разновидностей, как бы сильно ни отличались они от родителей; и я думаю, что общность происхождения и есть та скрытая связь, которую натуралисты разумеют под Естественной системой. Исходя из идеи о естественной системе организмов, поскольку она усовершенствована и построена генеалогически, определяя степени различий, выражаемые терминами «роды, семейства, отряды» и т. д., мы можем понять правила, которыми должны руководствоваться в нашей классификации. Можно также понять, почему значение одних сходств важнее других; почему мы пользуемся рудиментарными и бесполезными органами или другими органами незначительного физиологического значения; почему отыскивая связи между разными группами, мы вообще отбрасываем аналогичные или адаптивные признаки, но пользуемся ими в пределах одной и той же группы. Мы можем легко видеть, почему все ныне живущие и вымершие формы могут быть соединены в небольшое количество крупных классов и почему отдельные члены каждого класса связаны друг с другом в высшей степени сложными и радиально расходящимися линиями родства. По всей вероятности, нам никогда не удастся распутать невероятно запутанную сеть родства между членами какого-нибудь класса; но, имея в виду определенную задачу и не прибегая к какому-то неведомому плану творения, мы можем надеяться на несомненный, хотя и медленный успех.
Проф. Геккель в своей «Generelle Morphologie» и других работах недавно посвятил свои обширные познания и талант изучению того, что он называет филогенией, или линиями родства, связывающими все органические существа. При построении таких [генеалогических] рядов он опирается преимущественно на эмбриологические признаки, но пользуется также гомологичными и рудиментарными органами, равно как и последовательностью периодов, в течение которых различные формы жизни, как думают, впервые появились в разных геологических формациях. Этим он смело сделал большое начинание и показал, каким образом в будущем будет строиться классификация.
Морфология.
Мы видели, что члены одного и того же класса, независимо от их образа жизни, сходны между собой по общему плану организации. Это сходство часто выражается термином «единство типа» или указанием на то, что некоторые части и органы у различных видов одного и того же класса гомологичны. Все относящиеся сюда вопросы объединяются под общим термином «Морфология». Последняя представляет собой один из самых интересных отделов естественной истории и, можно почти сказать, составляет ее подлинную душу. Что может быть любопытнее того, что пригодная для хватания рука человека, роющая лапа крота, нога лошади, ласт дельфина и крыло летучей мыши построены по тому же самому образцу и содержат одинаковые кости с одним и тем же относительным расположением? Весьма любопытен и факт, представляющий собой частный случай предыдущего, хотя и не менее поразительный, касающийся строения ног сумчатых: задние ноги кенгуру хорошо приспособлены к прыганию по открытым равнинам; задние ноги лазящего, питающегося листвой коалы равным образом хорошо приспособлены к схватыванию древесных ветвей: задние ноги роющего землю, питающегося насекомыми и корнями бандикута; задние ноги этих и некоторых других австралийских сумчатых построены по одному и тому же необыкновенному типу, а именно кости второго и третьего пальцев чрезвычайно тонки и облечены общим кожным чехлом, так что похожи на один палец с двумя когтями. Несмотря на сходство строения, очевидно, что задние ноги этих различных животных имеют самое разнообразное назначение, какое только можно себе представить. Но вся эта группа фактов становится еще более поразительной вследствие того, что ноги американских опоссумов, ведущих приблизительно тот же образ жизни, как некоторые из их австралийских сородичей, устроены по обычному плану. Проф. Флауэр, у которого заимствованы эти факты, делает такой вывод: «Мы должны признать это однообразие типа, не вдаваясь в более глубокое объяснение этих явлений», и прибавляет затем: «...но нет ли в этом действительного указания на истинное родство, на наследственную передачу от общего предка?».
Жоффруа Сент-Илер решительно настаивал на важном значении относительного положения или соотношения гомологичных частей; они могут до крайности различаться по своей форме и по своим размерам, но всегда соединены одним и тем же неизменным способом. Мы, например, никогда не находим, что кости плеча и предплечья или бедра и голени переместились. Поэтому одни и те же названия можно давать гомологичным костям у весьма различных животных. Тот же самый великий закон мы наблюдаем в устройстве частей рта насекомых; что может быть различнее, как до крайности длинный, спирально закрученный хоботок бражника, своеобразно построенный хоботок пчелы и клопа и большие челюсти жука? И, однако, все эти органы, имеющие весьма различное назначение, образованы путем бесконечных модификаций верхней губы, верхних челюстей и двух пар нижних челюстей. Тот же закон господствует в устройстве частей рта и конечностей ракообразных. То же самое можно сказать и о цветках растений.
|
The script ran 0.053 seconds.